home > biologia > difesa
Argyope s.p. con preda
In natura i principali predatori dei fasmidi sono rappresentati da aracnidi, insetti (prevalentemente mantidi), roditori, lucertole ed uccelli (Carlberg 1986, Bedford 1978). Sono da tempo note numerose specie di imenotteri che parassitano sia le uova che gli adulti.
Le strategie antipredatorie dei fasmidi non si limitano soltanto alla mimesi. Edmunds (1976) ha classificato i sistemi difensivi distinguendoli in primari (polimorfismo nel colore del corpo, attività notturna, riduzione della superficie alare) e secondari (modificazione del volume corporeo, tanatosi o catalessi, fuga, produzione di suoni, secrezioni difensive, attacco del predatore, autotomia).
Andiamo ora ad analizzare ciascun sistema difensivo.
Ramulus thaii tra germogli
Phyllium celebicum tra foglie
La colorazione mimetica dei fasmidi non è solo determinata geneticamente, ma è variabile in dipendenza della dieta (Chopard 1938), del tasso di umidità, della temperatura (Giersberg 1928, Pantel – de Sinéty 1918) e della colorazione dell’ambiente (Dobkiewicz 1912, Mangelsdorf 1926). Secondo Bückmann (1977). Cambiamenti cromatici influenzati dalla luce o dalla colorazione di fondo dell’ambiente, sarebbero determinati da recettori posti alla base degli occhi composti. Studi effettuati su Carausius morosus (Mangelsdorf 1926) dimostrano che il cambiamento di colore è un processo graduale e ristretto al periodo immediatamente successivo alla muta (Dustmann 1964), di conseguenza il risultato ottenuto varia con il numero di mute possibili all’insetto, ciò è dovuto, in particolar modo, all’accumulo di pigmenti scuri, secreti sotto influsso ormonale (Berthold 1973, Bückmann 1974), che non vengono degradati. Un recente studio (Nosil et al. 2002) condotto su popolazioni di Timema cristinae dimostra che gli adattamenti, nella colo- razione e nelle dimensioni, a piante ospiti differenti possono essere l’inizio di un fenomeno di speciazione.
La riduzione della superficie alare pone due vantaggi, un minor investimento energetico per la produzione di tale struttura ed una più agevole dissimulazione del corpo. Per questo motivo nei fa- smidi alati le femmine possiedono ali molto ridotte che permettono una più facile mimesi e potenzialmente favoriscono una maggiore longevità all’ individuo consentendo di portare a termine la deposizione. I maschi generalmente possiedono ali più sviluppate, ciò è dovuto alla maggior brevità del loro ruolo biologico. Le specie attere tendono a produrre un maggior numero di uova, questo serve per contrastare la maggior predazione, dovuta alla alta concentrazione di uova su di una superficie ristretta causata dalla ridotta motilità (Clark 1973). Sembra, inoltre, che i fasmidi primordiali fossero atteri ed abbiano suc- cessivamente sviluppato e perso più volte, nel corso della loro evoluzione, le ali (Whiting et al. 2003).
Le modificazioni del volume corporeo sono ottenute mediante arricciamento dell’addome, tale postura, che imita quella di uno scorpione, non sembra voler essere un atteggiamento minaccioso, ma dovrebbe, invece, ricercare la sua efficacia nel repentino cambio di forma e volume corporeo (Clark 1974). Alcune specie (Eurycantha calcarata, Tropidoderus childreni), allargano gli arti provvisti di spine (Bedford-Chinnick 1966).
Le zampe posteriori di Extatosoma tiaratum presentano delle striature chiare, e possono spa- ventare un predatore se mostrate improvvisa- mente (Carlberg 1980).
Le coxae di Eurycnema goliath sono più chiare della parte ventrale del corpo e sono bordate di nero, ciò le rende affini alle macchie oculari di alcuni lepidotteri (Bedford-Chinnick 1966). Con molta probabilità funzione analoga hanno le macchie rosse presenti alla base del capo di Carausius morosus.
Hsiung (1985) riporta che i vari comportamenti non sono costanti per una stessa specie in Eurycantha calcarata, ad esempio, il ripiega- mento dell’addome è più frequente nei maschi, mentre il dispiegamento degli arti nelle femmine.
Tanatosi e catalessi sono un ottimo sistema difensivo comunemente presente nei fasmidi (Kleinhout 1976). L’utilità di tale sistema è stata sperimentata su vari animali (Baerends 1939) facendo risultare nella maggior parte dei casi più appetibili le prede vive rispetto a quelle morte o comunque immobili.
La fuga nei fasmidi non è molto rapida e viene attuata sempre con una andatura ondeggiante (Rupprecht 1971). Tale andatura serve all’insetto a “depistare” il predatore, infatti, sempre secondo lo studio di Rupprecht, gli insetti che mantenevano una andatura retta erano più frequentemente predati. I movimenti oscillatori servono anche ad accentuare la mimesi, vengono, infatti, attuati prima di ciascun movimento, in modo da apparire come movimenti indotti dal vento (Robinson 1969). Un altro sistema di fuga utilizzato dai fasmidi è rappresentato dal salto, ciò accade spesso, quando si manipolano gli insetti (Robinson 1968, Carlberg 1980).
La produzione di suoni non è molto frequente ed è riportata solo per poche specie (Palophus centau- rus, Extatosoma tiaratum e Pulchriphyllium cruri- folium).
I suoni vengono prodotti per sfregamento delle mandibole (Carlberg 1981), frizione delle ali contro le tegmine o agitamento delle ali (Dumortier-Vincent 1967) o, ancora per sfregamento delle antenne (Henry 1924).
La secrezione di umori difensivi da una coppia di ghiandole metatoraciche è riportata per almeno quattordici specie (Bedford 1978, Strong 1975), tali sostanze hanno due tipi di funzioni, offensiva e repellente. I fluidi a funzione offensiva sono emessi in direzione del predatore (Anisomorpha buprestoides Scudder 1876 e Megacrania wegneri Wagner 1955), con conseguenze anche gravi, Stewart (1937) riporta che le emissioni di A. buprestoides possono causare temporanea cecità nell’uomo.
Le secrezioni a funzione repellente sono distribuite dall’insetto sul proprio corpo, al fine di renderlo meno appetibile per i predatori. Esperimenti condotti sulle secrezioni di Sipyloidea sipylus con ratti ne confermano l’efficacia (Bouchard et al. 1997). La composizione di alcune secrezioni difensive è stata analizzata da vari autori, i dati sono riportati in tabella.
| Nome della specie | Costituenti della secrezione | Riferimenti bibliografici | Funzione della secrezione |
|---|---|---|---|
| Sipyloidea sipylus | Etere dietilico (70%), acido acetico (3.2%), benzaldeide (2%), limonene(1.5%) e benzotiazolo (0.5%) | Bouchard et al. (1997) | Repellente |
| Megacrania alpheus | 5 sostanze, identificata solo actidina | Chow - Lin (1986); Ho - Chow (1993) | Offensiva |
| Graeffea crouanii | Trans,trans-iridodiale, trans,cis-iridodiale e nepetalattone | Smith et al. (1978) | - |
| Paradoxomorpha crassa | - | Schneider (1934) | - |
| Anisomorpha buprestoides | - | Meinwald et al. (1962) | - |
L’attacco del predatore (Maldonado 1970) serve a dare alla preda qualche secondo per fuggire confon- dendolo. In Eurycantha Sp. tibia e femore delle zampe posteriori, che presentano forti spine, sono usati come una morsa per dissuadere il predatore (Carlberg 1981).
L’autotomia è praticata da tutti i fasmidi, gli arti perduti sono rigenerati gradualmente, nel caso la perdita dell’arto avvenga in età avanzata, la differenza di dimensioni rispetto agli altri, resterà evidente. Di fatto gli arti sono gradualmente allungati, partendo dallo spessore che la coxa possiede al momento del distacco, spesso individui che hanno perso arti da molto giovani li presentano, alla loro morte, appena un poco più
corti, la differenza di mute subite da arti “nativi” e rigenerati in pratica permane. A volte capita che il fenomeno di rigenerazione dia vita ad appendici eteromorfiche, ciò capita spesso, ad esempio, per le antenne di Carausius morosus, che possono venire rigenerate sotto forma di zampe (Chopard 1938).
(Foto M. Di Nicola)
Sivinski (1980) ha condotto uno studio con Diapheromera veliei sugli effetti dell’ accoppiamento sulla predazione; secondo questa ricerca le femmine accoppiate al maschio verrebbero predate in misura minore di quelle singole. I motivi di un tale fatto sarebbero da ricercarsi nella raddoppiata capacità di produrre sostanze repellenti e nell’incrementata capacità mimetica e difensiva.
Ciascun comportamento difensivo è utilizzato non singolarmente ma, combinato con gli altri, secondo l’intensità e la durata degli stimoli e l’età ed il sesso dell’individuo (Carlberg 1980, Hsiung 1985).