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Panoramica dell’anatomia interna di un insetto. Da Snodgrass (1935), modificato.
APPARATO MUSCOLARE
Gli insetti possiedono solo una muscolatura striata, che deve il suo nome all’aspetto, dato dalla parziale sovrapposizione dei filamenti di miosina, più spessi, e di actina, più sottili. Ciascuna fibra muscolare comprende numerose cellule, con una membrana plasmatica comune ed un sarcolemma o guaina esterna. Il sarcolemma risulta invaginato, ma non interrotto, ove una tracheola fornitrice di ossigeno viene a contatto con la fibra muscolare. Lungo tutta la fibra corrono miofibrille contrattili, disposte a formare strati o cilindri. La contrazione muscolare implica uno scorrimento reciproco dei filamenti sotto lo stimolo di impulsi nervosi. Il meccanismo di contrazione è analogo a quello degli altri animali e si rimanda ad un testo di fisiologia generale per l’approfondimento. I diversi muscoli possono essere classificati seguendo diversi principi. La principale suddivisione può essere effettuata secondo il tipo di risposta provocata dallo stimolo nervoso, si distinguono, così, in sincroni, che rispondono con un ciclo di contrazioni per impulso nervoso, ed in asincroni, che si contraggono numerose volte per ciascun impulso.
I muscoli degli insetti devono attaccarsi alla superficie interna di uno scheletro esterno, poiché la muscolatura è di origine mesodermica e l’esoscheletro è di origine ectodermica, è necessaria una fusione tra le due componenti. Essa si attua attraverso lo sviluppo di tonofibrille, sottili fibrille che uniscono l’estremità epidermica del muscolo allo strato epidermico. Ad ogni muta le tonofibrille vengono eliminate con la cuticola e devono essere ricostruite.
In prossimità del punto di attacco della tonofibrilla, la cuticola interna è spesso rinforzata da carene o apodemi che, qualora si allunghino a formare delle braccia, vengono chiamati apofisi, la presenza di resilina fornisce a queste aree un’elasticità che ricorda le formazioni tendinee dei vertebrati.
Per muovere gli arti, gli insetti dotati di esoscheletro rigido, contraggono e rilassano coppie di muscoli agonisti ed antagonisti che si attaccano alla cuticola. Confrontati con altri artropodi gli insetti hanno un numero minore di zampe, collocate in una posizione più ventrale e ravvicinata sul torace, ciò favorisce la concentrazione dei muscoli locomotori all’interno del torace e fornisce un miglior controllo ed una maggiore efficienza.
Il movimento con sei zampe, ad una velocità medio–bassa, consente il contatto costante con il terreno da parte di un tripode, formato dalla zampa anteriore e da quella posteriore di un lato e la zampa media del lato opposto, che spingono indietro (ritrazione), mentre le corrispondenti zampe del lato opposto vengono mosse in avanti (protrazione). Il centro di gravità di un insetto si trova, quindi, all’interno di questo tripode, che garantisce una notevole stabilità. Qualora siano richiesti movimenti più rapidi, esistono numerose alternative: aumentare la frequenza del movimento delle zampe, riducendo la durata della ritrazione, aumentare la lunghezza della falcata, effettuare una locomozione quadrupede oppure bipede.
La comparsa del volo fornì agli insetti un aumento della mobilità che, aumentandone la capacità di dispersione, li favorì nella ricerca del cibo e del partner. Generalmente sono presenti due paia di ali, in posizione dorso-laterale: un paio di ali anteriori, poste sul secondo segmento toracico, ed un paio di ali posteriori sul terzo.
Per volare è necessario vincere la forza di gravità e l’attrito dovuto alla resistenza dell’aria al movimento. Esistono due tipi di volo: planato e battuto, il secondo è il più fine ed evoluto e presuppone lo sviluppo di una potente muscolatura specifica. Nel volo planato, le ali vengono mantenute ben dispiegate e rigide e queste due forze vengono superate sfruttando i movimenti passivi dell’aria (come avviene per gli aerei). L’insetto si solleva aggiustando l’angolo tra il bordo dell’ala e la direzione del vento. Con l’aumento di questo angolo (angolo di attacco), aumenta anche la portanza, fino a quando non si verifica lo stallo, cioè una improvvisa perdita di portanza.
Il volo battuto è composto da numerosi cicli di battiti a frequenze che arrivano anche a 1000 Hz. Un singolo battito consta di tre movimenti interconnessi. Il primo è costituito da un’azione ciclica diretta verso il basso e in avanti e successivamente verso l’alto e all’indietro. Nel secondo movimento, ciascuna ala viene ruotata attorno alla propria base. La terza componente avviene quando varie parti dell’ala si flettono in risposta alle variazioni locali della pressione dell’aria. I meccanismi responsabili del battito delle ali non sono particolarmente complicati. I segmenti toracici che portano le ali si possono considerare come una scatola in cui i lati (le pleure) e la base (sterno) sono fusi a formare un sistema rigido. Le ali sono connesse nel punto in cui il tergo, anch’esso rigido, è attaccato alla pleura mediante membrane flessibili. Il punto di attacco membranoso e il cardine dell’ala sono costituiti da resilina, che fornisce l’elasticità necessaria alla scatola toracica. Negli insetti volatori sono presenti uno o due tipi di organizzazione dei muscoli che alimentano il volo: un sistema di muscoli diretti del volo, collegati alle ali, ed un sistema indiretto in cui non esiste una connessione muscolo–ala, ma l’azione del muscolo deforma la scatola toracica che, a sua volta, determina il movimento dell’ala. Gli insetti più evoluti utilizzano i muscoli indiretti per volare, mentre i muscoli diretti vengono impiegati nel determinare l’orientamento dell’ala piuttosto che nel produrre forza motrice.
I muscoli diretti del volo (Figura: a–b) producono la battuta verso l’alto attraverso la contrazione di muscoli attaccati alla base dell’ala nel punto di snodo (Figura: a). La battuta dell’ala verso il basso viene prodotta dalla contrazione di muscoli che si estendono dallo sterno fino alla base dell’ala, all’esterno del punto di snodo (Figura: b).
I muscoli indiretti del volo (Figura: c–d) sono attaccati al tergo ed allo sterno. Le contrazioni muovono il tergo e, con esso, la parte prossimale dell’ala verso il basso. Tale movimento solleva la parte principale esterna, dell’ala in una battuta verso l’alto (Figura: c). La battuta verso il basso è prodotta dalla contrazione del secondo gruppo di muscoli, che corrono dalla parte anteriore fino a quella posteriore del torace, deformando la scatola toracica e sollevando il tergo (Figura: d). Ad ogni stadio del ciclo, quando i muscoli si rilassano, l’energia viene conservata, poiché l’elasticità del torace permette il ritorno alla sua forma abituale.
La realizzazione di un volo controllato avviene agganciando assieme l’ala anteriore e quella posteriore dello stesso lato ed attraverso un controllo neurale. Per gli insetti con una frequenza di battito alare inferiore ai 100 Hz, un singolo impulso nervoso può essere mantenuto dai muscoli sincroni, nel caso di frequenze maggiori, un impulso per battito è impossibile e sono pertanto necessari muscoli asincroni. L’armonizzazione del battito alare su ciascun lato dell’animale è mantenuta dalla rigidità del torace, dal momento che il tergo è rilassato o depresso, ciò che accade ad un’ala deve capitare in modo identico all’altra.
L’inizio del volo può coinvolgere le zampe, che spingono l’insetto nell’aria. La perdita di contatto con il terreno, da parte del tarso, induce la stimolazione neurale dei muscoli diretti del volo.
SISTEMA NERVOSO
Il sistema nervoso degli insetti integra un insieme diversificato di segnali, che afferiscono da sensori esterni, con l’informazione fisiologica interna. Similmente agli altri animali, il componente di base è la cellula nervosa o neurone, costituita da un corpo cellulare con due proiezioni (fibre): il dendrite, che riceve gli stimoli, e l’assone, che trasmette l’informazione ad un altro neurone o ad un organo effettore. La giunzione tra differenti neuroni o tra un neurone e un organo effettore, prende il nome di sinapsi ed è costituita da un punto di discontinuità (fessura sinaptica) tra le due formazioni costituenti. Il passaggio dell’informazione attraverso la fessura sinaptica può avvenire per via elettrica o per via chimica, mediante il rilascio di particolari sostanze (neurotrasmettitori), le più importanti sono l’acetilcolina e le catecolamine.
I neuroni sono di quattro tipi:
- Neuroni sensoriali: ricevono gli stimoli dall’ambiente e li trasmettono al sistema nervoso centrale.
- Interneuroni: posti tra due neuroni, passano l’informazione da un neurone ad un altro.
- Neuroni motori: ricevono informazioni dagli interneuroni e le trasmettono ai muscoli.
- Cellule neuroendocrine o neurosecretrici: neuroni modificati che producono gran parte degli ormoni degli insetti.
I corpi cellulari degli interneuroni e dei neuroni motori sono aggregati con le fibre che si connettono a tutti i tipi di cellule nervose a formare centri nervosi chiamati gangli.
Il sistema nervoso centrale (SNC) è la parte principale del sistema nervoso ed è formato da una serie di gangli, connessi da una coppia di cordoni nervosi longitudinali (connettivi). Generalmente esiste un coppia di gangli per ciascun segmento del corpo, tuttavia, spesso, i due gangli di ogni segmento toracico ed addominale sono fusi in una struttura singola ed i gangli di tutti i segmenti del capo sono fusi a formare due centri gangliari, il cervello ed il ganglio subesofageo. La catena dei gangli toracici ed addominali, che si trova sul pavimento della cavità del corpo, prende il nome di cordone nervoso ventrale. Il cervello, o il centro gangliare dorsale del capo, è composto da tre paia di gangli fusi, corrispondenti ai primi tre segmenti del capo:
- Protocerebro: associato con gli occhi e che, pertanto, porta i lobi ottici.
- Deutocerebro: innerva le antenne.
- Tritocerebro: deputato a gestire i segnali provenienti dal corpo.
Sistema nervoso centrale di diverse specie di insetti. Si evidenziano differenti gradi di fusione dei gangli.
- Dictyopterus. Tre gangli toracici separati ed otto gangli addominali.
- Blatta. Tre gangli toracici e sei addominali.
- Crabro. Due gangli toracici ed una considerevole fusione di quelli addominali.
- Musca. Elevato grado di fusione, un ganglio toracico e nessun ganglio addominale.
- Hydrometra. Massimo grado di fusione, privo di ganglio subesofageo distinto.
I gangli fusi dei tre segmenti che portano le appendici boccali formano il ganglio subesofageo e i nervi che escono da quest’ultimo innervano le appendici boccali stesse.
Il sistema nervoso viscerale consta di tre sottosistemi: il sistema stomodeale (o stomatogastrico), che include il ganglio frontale, il sistema viscerale ventrale ed il sistema caudale ventrale. Nel loro insieme, i nervi ed i gangli di questi sottosistemi, innervano la parte anteriore e posteriore del tubo digerente, numerosi organi endocrini, gli organi della riproduzione ed il sistema tracheale, stigmi inclusi.
Il sistema nervoso periferico è costituito da tutti gli assoni dei neuroni motori che si irradiano verso i muscoli partendo dai gangli del sistema nervoso centrale e del sistema nervoso stomodeale più i neuroni sensoriali delle strutture sensoriali cuticolari.
SISTEMA ENDOCRINO ED ORMONI
Per lo sviluppo e la riproduzione degli insetti sono necessari tre tipi di ormoni: gli ecdisteroidi, gli ormoni giovanili ed i neurormoni.
Gli ecdisteroidi sono un gruppo di steroidi che favoriscono il processo di muta. Derivano tutti da steroli, come il colesterolo, che gli insetti non possono sintetizzare de novo e che devono ottenere dalla dieta.
Gli ormoni giovanili (JH) formano una famiglia di composti sesquiterpenoidi che svolgono due funzioni principali: il controllo della metamorfosi e la regolazione dello sviluppo riproduttivo. Il JH mantiene le caratteristiche larvali ed inibisce la metamorfosi; lo sviluppo nell’adulto richiede una muta in assenza di JH.
I neurormoni formano la terza e più grande classe di ormoni degli insetti. Di solito sono peptidi e sono noti, infatti, anche come neuropeptidi. Sono regolatori di molti aspetti dello sviluppo dell’insetto, dell’omeostasi, del metabolismo e della riproduzione, inclusa la secrezione di JH e degli ecdisteroidi.
SISTEMA CIRCOLATORIO
L’emolinfa è il fluido corporeo di un insetto e circola liberamente intorno agli organi interni. Tale andamento di flusso è regolare tra i compartimenti e le appendici, assistito dalle contrazioni muscolari di alcune parti del corpo, specialmente dalle contrazioni peristaltiche del vaso dorsale longitudinale, una parte del quale viene talora chiamato cuore.
Questo sistema circolatorio aperto possiede solamente pochi vasi e compartimenti in cui l’emolinfa possa seguire un movimento direzionato, in netto contrasto con il sistema chiuso dei vertebrati.
L’emolinfa è un fluido acquoso che contiene ioni, molecole e cellule. E’ generalmente chiara o incolore, ma può essere variamente pigmentata di giallo, verde o blu, oppure, raramente, negli stadi immaturi acquatici ed endoparassiti di alcuni ditteri, rossa, per la presenza di emoglobina. Tutti gli scambi chimici fra i diversi tessuti avvengono attraverso l’emolinfa che, infatti, trasporta gli ormoni, distribuisce i nutrienti ed elimina i cataboliti verso i gli organi escretori. Tuttavia, al contrario degli altri fluidi ematici animali, l’emolinfa degli insetti contiene solo raramente pigmenti respiratori e di conseguenza ha una bassa capacità di trasportare ossigeno. Variazioni locali nella pressione dell’emolinfa sono importanti per la ventilazione del sistema tracheale, per la termoregolazione e per la muta, ove favoriscono la lacerazione della vecchia cuticola e l’espansione della nuova. L’emolinfa serve anche da riserva d’acqua, poiché il suo principale componente, il plasma, è una soluzione acquosa di ioni inorganici, lipidi, zuccheri, aminoacidi, proteine, acidi organici ed altri composti. Le elevate concentrazioni di aminoacidi e fosfati organici caratterizzano l’emolinfa degli insetti, che è anche il sito in cui vengono deposte molecole associate alla protezione dal freddo. Le proteine dell’emolinfa includono quelle che trasportano lipidi (lipoforine) , quelle che hanno funzione di accumulo (esamerine) e quelle che formano complessi con il ferro (ferritina) o con l’ormone giovanile (proteine leganti-JH).
Le cellule del sangue, o emociti, sono di numerosi tipi e sono tutte nucleate. Esse svolgono quattro funzioni fondamentali:
- Fagocitosi: l’ingestione di piccole particelle e sostanze quali i metaboliti.
- Incapsulamento di parassiti e altri materiali estranei di grandi dimensioni.
- Coagulazione dell’emolinfa.
- Immagazzinamento e distribuzione dei nutrienti.
L’emocele contiene altri due tipi di cellule. I nefrociti in genere si trovano vicino al vaso dorsale e sembrano funzionare come ghiandole prive di dotto, che filtrano l’emolinfa eliminando sostanze o metabolizzandole per un successivo uso o processo di escrezione. Gli enociti si possono trovare nell’emocele, nel tessuto adiposo o nell’epidermide e, sebbene le loro funzioni siano incerte, sembrano svolgere un ruolo nella sintesi delle catene idrocarboniche dei lipidi della cuticola.
La circolazione negli insetti viene mantenuta da un sistema di pompe muscolari che muovono l’emolinfa attraverso compartimenti separati da setti fibromuscolari o da membrane. La principale pompa è il vaso pulsatile dorsale. La parte anteriore di esso può essere chiamata aorta, la parte posteriore cuore, tuttavia, i due termini non sono usati sistematicamente. Il vaso dorsale è un semplice tubo, solitamente costituito da uno strato di cellule miocardiche, provvisto di una serie di aperture segmentali chiamate ostioli. Gli ostioli laterali consentono il flusso unidirezionale dell’emolinfa verso il vaso dorsale, grazie alla presenza di due valve che impediscono il riflusso. In molti insetti sono presenti più ostioli ventrali, che consentono all’emolinfa di fuoriuscire dal vaso dorsale. Ci possono essere fino a 3 paia di ostioli toracici e 9 paia di ostioli addominali, anche se esiste una tendenza evolutiva verso la riduzione del loro numero. Il vaso dorsale si trova in un compartimento, il seno pericardico, al di sopra del diaframma dorsale, formato da tessuto connettivo e da coppie segmentali di muscoli alari. I muscoli alari sostengono il vaso dorsale, ma le loro contrazioni non influenzano il battito cardiaco. L’emolinfa entra nel seno pericardico attraverso aperture segmentali nel diaframma e/o nella parte posteriore, e muove entro il tubo dorsale attraverso gli ostioli durante una fase di rilassamento muscolare. Onde di contrazione, che normalmente incominciano all’estremità posteriore del corpo, pompano l’emolinfa in avanti nel vaso dorsale e all’esterno, attraverso l’aorta, fino al capo. Successivamente le appendici di capo e torace vengono rifornite di emolinfa, quando questa rifluisce postero–ventralmente e alla fine ritorna al seno pericardico e al vaso dorsale.
Un’altra componente importante del sistema circolatorio di molti insetti è il diaframma ventrale, un setto fibromuscolare che si trova sul pavimento della cavità del corpo ed è associato con il cordone nervoso ventrale. La circolazione dell’emolinfa è aiutata dalle contrazioni peristaltiche attive del diaframma ventrale, che spingono l’emolinfa all’indietro e lateralmente nel seno perineurale sotto il diaframma. Il flusso di emolinfa dal torace verso l’addome può dipendere anche da una dilatazione dell’addome, che in questo modo “risucchia” l’emolinfa all’indietro.
L’emolinfa, in genere, viene fatta circolare nelle appendici in senso unidirezionale attraverso vari tubi, setti, valvole e pompe. La pompe muscolari vengono chiamate organi pulsatili accessori e si trovano alla base delle antenne, delle ali e, talora, nelle zampe. Inoltre, gli organi pulsatili antennali possono rilasciare neurormoni che sono trasportati nel lume antennale e influenzano così i neuroni sensoriali.
Il sistema circolatorio di un insetto mostra un notevole grado di sincronizzazione tra le attività del vaso dorsale, dei diaframmi fibromuscolari e delle pompe accessorie, mediata da una regolazione sia nervosa sia ormonale.
SISTEMA TRACHEALE E SCAMBI GASSOSI
In tutti gli insetti lo scambio gassoso si attua attraverso dellle trachee interne che vengono riempite d’aria. Questi tubi si biforcano e si diramano in tutto il corpo. I rami più sottili sono in contatto con gli organi ed i tessuti interni e sono particolarmente numerosi nei tessuti che necessitano di una grande quantità di ossigeno.
L’aria di solito entra nelle trachee attraverso le aperture degli spiracoli, che si trovano in posizione laterale, in linea generale un paio per ogni segmento postcefalico (due toraciche e otto addominali). Tipicamente, in corrispondenza degli spiracoli è presente una camera, o atrio, con un dispositivo di apertura e di chiusura, la valva, che si proietta verso l’esterno o verso l’estremità interna dell’atrio. In quest’ultimo caso, un apparato di filtrazione protegge talora l’apertura esterna. Ciascuno spiracolo può aprirsi all’interno di una piastra cuticolare sclerificata chiamata peritrema.
Le trachee sono invaginazioni dell’epi- dermide, pertanto il loro rivestimento è in continuità con la cuticola del corpo. Il caratteristico aspetto anulare delle trachee nelle sezioni dei tessuti, è causato dalla presenza di carene avvolte a spirale o di ispessimenti del rivestimento cuticolare, i tenidi, che consentono alle trachee di essere flessibili ma di resistere alla compressione (analogamente a quanto avviene per la trachea dei vertebrati). I rivestimenti cuticolari delle trachee sono eliminati unitamente all’esoscheletro quando l’insetto va in muta. Solitamente, anche il rivestimento dei rami più sottili del sistema tracheale vengono eliminati all’ecdisi, ma il rivestimento delle porzioni terminali a fondo cieco ripiene di fluido, chiamate tracheole, può non essere eliminato. Le tracheole hanno un diametro inferiore ad 1 micron e sono strettamente in contatto con i tessuti che respirano; talora si prolungano fin dentro alle cellule che riforniscono. Tuttavia, le trachee che forniscono ossigeno agli ovari di molti insetti possiedono pochissime tracheole, i tenidi sono deboli o assenti e la superficie tracheale è evaginata a formare spirali tubolari che si proiettano nell’emolinfa. Queste trachee, chiamate trachee aerifere, hanno una superficie estremamente permeabile che consente un’aerazione diretta dell’emolinfa circostante.
Sistemi tracheali aperti:
- Trachee semplici con spiracoli provvisti di valvole (Blattoidea).
- Trachee con sacchi aerei ventilati per azione meccanica (Ape domestica).
- Sistema metapneustico con i soli spiracoli terminali funzionanti (Larva di zanzara).
Sistemi tracheali chiusi:
- Completamente chiuso con scambi gassosi cutanei (Larve endoparassite).
- Tracheobranchie addominali (ninfe delle effimere).
- Tracheobranchie rettali (ninfe delle libellule).
Negli insetti terrestri ed in molti insetti acquatici le trachee si aprono verso l’esterno attraverso gli stigmi (sistema tracheale aperto). In alcune larve acquatiche ed in numerose larve endoparassite gli stigmi sono assenti (sistema tracheale chiuso) e le trachee si dividono perifericamente a formare un rete che copre la superficie del corpo, consentendo uno scambio gassoso cutaneo, o che si trova all’interno di filamenti o lamelle specializzati (branchie tracheali o tracheobranchie). Alcuni insetti acquatici con sistema tracheale aperto si portano appresso branchie gassose (ad esempio bolle d’aria) che possono essere temporanee o permanenti.
Maggiore è l’attività dell’insetto, più esteso è il suo sistema tracheale. In molti insetti, parti delle trachee sono dilatate o allargate, per incrementare la riserva di aria, e in alcune specie le dilatazioni formano sacchi aerei, che collassano in modo subitaneo, dato che i tenidi del rivestimento cuticolare sono ridotti o assenti. Talora il volume tracheale può decrescere durante lo sviluppo.
L’ossigeno entra attraverso lo spiracolo, percorre tutta la lunghezza delle trachee fino alle tracheole e giunge alle cellule bersaglio grazie ad una combinazione di ventilazione e diffusione lungo un gradiente di concentrazione, da un valore elevato nell’aria esterna ad un valore basso nel tessuto. Gli scambi gassosi in gran parte degli insetti terrestri rappresentano un compromesso tra il sufficiente approvvigionamento di ossigeno ed una ridotta perdita d’acqua attraverso gli spiracoli. Durante i periodi di inattività, gli spiracoli di molti insetti sono mantenuti chiusi e si aprono solo periodicamente. Negli insetti degli ambienti xerici, gli spiracoli possono essere piccoli, con atri profondi, oppure avere un’apertura protetta da una rete di proiezioni cuticolari. In aggiunta trachee ampie o dilatate possono servire come riserva di ossigeno quando gli spiracoli sono chiusi. Negli insetti particolarmente attivi, specialmente in quelli di maggiori dimensioni, movimenti attivi di pompaggio del torace e/o dell’addome ventilano la parti esterne del sistema tracheale, riducendo così il peso del processo di diffusione. Movimenti ritmici del torace, l’appiattimento dorsoventrale ed i movimenti telescopici dell’addome vengono usati per espellere l’aria. L’apertura e la chiusura coordinate degli spiracoli, solitamente, si accompagnano a movimenti di ventilazione e forniscono la base per un flusso unidirezionale dell’aria nelle trachee principali degli insetti più grandi. Gli spiracoli anteriori si aprono durante l’inspirazione, mentre quelli posteriori si aprono durante l’espirazione. La presenza di sacchi aerei, specialmente se ampi od estensibili, facilita la ventilazione attraverso l’incremento del volume dell’aria immessa che può essere cambiata per effetto dei movimenti di ventilazione.
Tuttavia il modello del sistema di scambio gassoso degli insetti pone un limite superiore alle dimensioni corporee poiché, se l’ossigeno dovesse diffondere su una considerevole distanza, il fabbisogno di insetti molto grandi e attivi non verrebbe soddisfatto, anche attraverso movimenti di ventilazione o compressione ed espansione delle trachee. Inoltre, il tempo di apertura degli spiracoli porterebbe ad una notevole perdita d’acqua.
APPARATO DIGERENTE
La diversità degli apparati boccali dei diversi insetti è correlata con la dieta ed anche la struttura e la funzione del tubo digerente riflettono le proprietà meccaniche e nutrienti del cibo ingerito. Si possono individuare quattro tipi principali di tipologie di alimenti, a seconda della forma (solido o liquido) o dell’origine (vegetale o animale).
La morfologia e la fisiologia del tubo digerente sono legate a questi differenti sistemi di alimentazione. Gli insetti che assumono cibo solido di norma possiedono, infatti, un tubo digerente ampio, diritto, breve e provvisto di una robusta muscolatura e di un sistema di protezione contro l’abrasione. Gli insetti che si nutrono di liquidi possiedono, invece, un tubo digerente lungo, stretto e convoluto, che garantisce una maggiore superficie di contatto con il cibo liquido. Gli insetti che si nutrono di materiale vegetale hanno bisogno di processare grandi quantità di cibo, poiché i livelli di nutrienti nelle foglie e negli steli sono spesso bassi. Il tubo digerente è, quindi solitamente, corto e privo di aree di accumulo, data la costante disponibilità del cibo. Al contrario, una dieta basata su tessuti animali è ricca di nutrienti, ma il cibo può essere disponibile solo in modo discontinuo e, quindi, il tubo digerente presenta una notevole capacità di accumulo.
Esistono tre regioni principali nel tubo digerente di un insetto, con sfinteri (valvole) che controllano il movimento del cibo fra una regione e la successiva. L’intestino anteriore (stomodeo) interviene nell’ingestione, nell’accumulo, nello sminuzzamento e nel trasporto del cibo alla regione successiva, l’intestino medio (mesenteron). In questa porzione sono prodotti e secreti gli enzimi digestivi e si verifica l’assorbimento dei prodotti della digestione. I materiali rimasti nel lume del tubo, insieme alle urine provenienti dai tubuli malpighiani, passano nell’intestino posteriore (proctodeo), dove avviene il riassorbimento di acqua, sali e altre molecole utili, prima dell’eliminazione con le feci attraverso l’ano. L’epitelio del tubo digerente, posto sulla membrana basale, è costituito da un unico spesso strato lungo tutto il canale ed è circondato da uno strato muscolare di sviluppo variabile. Sia l’intestino anteriore sia quello posteriore possiedono un rivestimento cuticolare, mentre l’intestino medio ne è privo. L’intestino anteriore è suddiviso in faringe, esofago ed ingluvie (area di accumulo del cibo) e, negli insetti che ingeriscono cibo solido, spesso, si trova un organo triturante, il proventricolo (o ventriglio). Quest’ultimo è particolarmente sviluppato negli insetti ortotteroidi nei quali l’epitelio è ripiegato longitudinalmente a formare creste la cui cuticola è armata di spine o denti. All’estremità anteriore dello stomodeo, la bocca si apre in una cavità preorale delimitata dalla base delle appendici boccali e, spesso, suddivisa in un’area superiore (cibario), ed in una porzione inferiore (salivario). Le ghiandole pari labiali o salivari hanno disposizione e dimensione variabili, da semplici tubi allungati fino a complesse strutture ramificate o lobate. Nelle ghiandole salivari di un insetto possono essere presenti vari tipi di cellule secretrici. Le secrezioni vengono trasportate lungo i dotti cuticolari e riversate nella parte ventrale della cavità preorale. Negli insetti che immagazzinano cibo nel loro intestino anteriore, l’ingluvie può trattenere la maggior parte del cibo e spesso è capace di grandissima estensione, grazie alla presenza di uno sfintere posteriore che controlla la trattenuta del cibo. L’ingluvie può essere una dilatazione tubolare del tubo digerente oppure un diverticolo laterale.
L’intestino medio generalizzato presenta due aree principali: il ventricolo tubolare e diverticoli laterali a fondo cieco chiamati ciechi gastrici. Le cellule dell’intestino medio sono strutturalmente simili, avendo forma colonnare con microvilli che coprono la superficie interna. La distinzione tra l’epitelio dell’intestino anteriore e l’epitelio ispessito dell’intestino medio è di solito ben visibile nelle sezioni istologiche.
L’epitelio dell’intestino medio è in gran parte separato dal cibo da una sottile guaina chiamata membrana peritrofica, che consiste in una rete di fibrille di chitina immerse in una matrice di proteine-glicoprotine. La membrana peritrofica viene delaminata dall’intero intestino medio o prodotta da cellule nella regione anteriore dell’intestino medio.Tipicamente, l’inizio dell’intestino posteriore è definito dal punto di ingresso dei tubuli malpighiani, spesso in un distinto piloro che forma uno sfintere pilorico muscolare, seguito da ileo, colon e retto. Le funzioni principali dell’intestino posteriore sono legate all’assorbimento selettivo di acqua, sali ed altre sostanze utili da feci e urine.
Le secrezioni salivari diluiscono il cibo ingerito ed aggiustano il suo pH. La saliva contiene spesso enzimi digestivi e, negli insetti ematofagi, anticoagulanti ed agenti che riducono la viscosità. Negli insetti a digestione extraintestinale, come certi emitteri predatori, gli enzimi digestivi vengono riversati all’interno del cibo ed il liquido risultante viene ingerito. La maggior parte degli emitteri produce una saliva acquosa alcalina, che è veicolo degli enzimi, ed una saliva ricca di proteine e capace di solidificare, che forma o una guaina completa attorno ai pezzi boccali (stiletti) non appena questi pungano e penetrino nel cibo, oppure solamente un bordo di sicurezza nel punto di ingresso, caratteristico degli emitteri che si alimentano di floema o xilema. La guaina può avere la funzione di guida degli stiletti, impedendo la perdita di fluido dalle cellule danneggiate, e/o può assorbire i composti induttori della necrosi, riducendo così la reazione difensiva da parte della pianta. Gli eterotteri, invece, rompono i tessuti delle piante o di altri insetti conficcando gli stiletti e/o emettendo enzimi salivari. Il cibo macerato e/o parzialmente digerito viene quindi “dilavato” con la saliva ed ingerito attraverso un’azione di risucchio. Negli insetti che si nutrono di fluidi, muscoli dilatatori notevolmente sviluppati si attaccano alle pareti della faringe e/o della cavità preorale (cibario), formando una pompa; la maggior parte degli insetti possiede un qualche tipo di pompa faringea, utilizzata per bere e per introdurre aria, operazione che facilita l’espansione della cuticola durante la muta.
Gran parte della digestione avviene nell’intestino medio, dove le cellule epiteliali producono e secernono gli enzimi digestivi, assorbendo anche i prodotti derivanti dalla digestione. Il pH dell’intestino medio è solitamente 6-7.5, sebbene valori estremamente alcalini (pH 9-12) si riscontrino in molti insetti fitofagi che estraggono emicellulose dalle pareti delle cellule vegetali e, per contro, valori di pH molto bassi si osservino in numerosi ditteri. L’elevato pH previene e riduce il legame fra i tannini presenti nel cibo e le proteine alimentari, aumentando così la digeribilità dei vegetali ingeriti. In alcuni insetti, sostanze tensioattive (detergenti) presenti nel lume del tubo digerente, possono svolgono un ruolo importante nel prevenire la formazione di complessi tannino-proteina, in modo particolare negli insetti con un pH intestinale quasi neutro.
L’epitelio dell’intestino medio è separato dal bolo alimentare da una membrana peritrofica che costituisce un setaccio a flusso rapido molto efficiente. La membrana è perforata da pori che consentono il passaggio di molecole piccole, mentre impediscono alle molecole grandi, ai batteri e alle particelle di cibo, un accesso diretto alle cellule dell’intestino medio. In alcuni insetti, la digestione nell’intestino medio avviene nello spazio endoperitrofico. In altre specie, solo la digestione iniziale si svolge in tale spazio e le molecole di cibo più piccole diffondono all’esterno, nello spazio ectoperitrofico, dove ha luogo un ulteriore processo digestivo. La fase finale della digestione ha luogo solitamente sulla superficie dei microvilli del tubo digerente medio, dove alcuni enzimi sono intrappolati in un rivestimento di mucopolisaccaridi o sono legati alla membrana cellulare. La membrana peritrofica, oltre a fornire una protezione meccanica alle cellule dell’intestino medio, forma una barriera permeabile, aiutando a compartimentare le varie fasi della digestione. Il fluido contenente molecole di cibo parzialmente digerito e gli enzimi digestivi circola lungo il tubo digerente medio in direzione posteriore nello spazio endoperitrofico ed in avanti nello spazio ectoperitrofico. Tale circolazione endo-ectoperitrofica facilita la digestione e preserva gli enzimi digestivi.
APPARATO ESCRETORE
Le feci di un insetto, in forma liquida o impaccate in palline, contengono sia cibo non digerito sia escreti metabolici. Gli insetti terrestri hanno la necessità di conservare l’acqua. Ciò richiede un efficiente dispositivo di eliminazione dei prodotti di scarto in forma concentrata o persino secca, evitando simultaneamente i potenziali effetti tossici dell’azoto. Inoltre, sia gli insetti terrestri che quelli acquatici devono conservare ioni, quali sodio (Na+), potassio (K+) e cloro (Cl-), che possono essere presenti in quantità limitata nel cibo o, nel caso degli insetti acquatici, persi nell’acqua per diffusione. La produzione di escreti in un insetto è il risultato di due processi intimamente connessi: escrezione vera e propria ed osmoregolazione, cioè il mantenimento di una composizione favorevole dei fluidi corporei (omeostasi osmotica e ionica).
I principali organi deputati a questo sono i tubuli malpighiani che agiscono insieme con il retto e l’ileo. Sono estroflessioni del canale alimentare formati da un singolo strato di cellule che circonda un lume a terminazione cieca. Variano in numero da una coppia ad oltre 200. Solitamente sono liberi, fluttuanti nell’emolinfa ove filtrano i soluti. Tradizionalmente, si considera che i tubuli malpighiani di un insetto appartengano all’intestino posteriore e siano di origine ectodermica. La loro posizione marca la giunzione tra l’intestino medio e quello posteriore che è rivestito di cuticola.
La parte anteriore dell’intestino posteriore è chiamata ileo, la porzione intermedia, di solito ristretta, è il colon e la sezione posteriore espansa è il retto. In molti insetti terrestri il retto è il solo luogo di riassorbimento dagli escreti di acqua e soluti, ma in altri insetti, l’ileo fornisce un certo contributo all’osmoregolazione. In gran parte degli insetti, parti specifiche dell’epitelio rettale sono ispessite a formare cuscinetti rettali o papille composte da aggregazioni di cellule colonnari; tipicamente ci sono sei cuscinetti disposti longitudinalmente, ma ce ne può essere un numero minore, oppure sono visibili numerose papille.
Il quadro generale del processo di escrezione qui fornito è applicabile a gran parte delle specie di acqua dolce e agli adulti di molte specie terrestri. I tubuli malpighiani producono un filtrato (urina primaria) che è isosmotico, ma differente, da un punto di vista ionico, dall’emolinfa. Successivamente il tubo digerente posteriore, specialmente il retto, riassorbe in modo selettivo l’acqua e certi soluti e ne elimina altri. La struttura fine di un tubulo malpighiano e del retto, come pure i meccanismi di filtrazione e riassorbimento, differiscono nei vari gruppi tassonomici, in relazione sia alle affinità filogenetiche sia al tipo di dieta. I tubuli malpighiani della locusta producono un filtrato dell’emolinfa isosmotico, ricco di K+, povero di Na+ e con Cl- come principale anione. Il trasporto attivo di ioni, specialmente K+, nel lume del tubulo, genera un gradiente di pressione osmotica, così che l’acqua fluisce in modo passivo. Gli zuccheri e gran parte degli amminoacidi sono filtrati passivamente dall’emolinfa, mentre l’aminoacido prolina ed i composti organici non metabolizzati e tossici sono attivamente trasportati nel lume. Gli zuccheri, come il saccarosio e il trealosio, sono riassorbiti dal lume e riportati nell’emolinfa. La continua attività di secrezione di ogni tubulo malpighiano produce un flusso di urina primaria dal proprio lume all’interno del tubo digerente. Nel retto l’urina viene modificata mediante la rimozione di soluti e acqua, mantenendo così l’omeostasi dei fluidi e degli ioni del corpo della locusta. Cellule specializzate nei cuscinetti rettali effettuano il recupero attivo di Cl- sotto stimolazione ormonale. Il pompaggio di Cl- genera gradienti elettrici ed osmotici che portano al riassorbimento di altri ioni, acqua, aminoacidi e acetato.
Molti insetti acquatici ed alcune mosche carnivore secernono grandi quantità di ammoniaca, mentre negli insetti terrestri i rifiuti consistono di solito in acido urico e/o nei suoi sali (urati), spesso in combinazione con urea, pteridine, certi amminoacidi, e/o composti simili all’acido urico, come ipoxantina, allantoina e acido allantoico. Tra questi rifiuti azotati l’ammoniaca è relativamente tossica e di solito deve essere eliminata in soluzione diluita, oppure volatilizzata rapidamente dalla cuticola o dalle feci. L’urea è meno tossica ma più solubile, e richiede pertanto molta acqua per la sua eliminazione. L’acido urico e gli urati richiedono meno acqua per la loro sintesi rispetto all’ammoniaca o all’urea, non sono tossici e, dato che hanno una bassa solubilità in acqua (in condizioni acide), possono essere eliminati essenzialmente a secco senza creare problemi osmotici. Questa condizione prende il nome di uricotelismo ed è estremamente vantaggiosa per la conservazione dell’acqua.
I prodotti secondari dell’alimentazione e del metabolismo non vengono necessariamente escreti come rifiuti, ad esempio, i composti difensivi delle piante possono essere sequestrati direttamente o formare la base biochimica per la sintesi di altri composti chimici utilizzati nella comunicazione, inclusi segnali di avvertimento e difesa.