Gli insetti sono invertebrati segmentati che possiedono uno scheletro esterno articolato (esoscheletro), caratteristico di tutti gli artropodi.
Il robusto esoscheletro origina dalla cuticola, uno strato inerte che riveste il corpo, gli arti, gli apodemi, supporti interni per l’attacco dei muscoli e le ali, agendo come una barriera tra i tessuti vivi e l’ambiente. Internamente riveste i tubi tracheali, alcuni dotti ghiandolari, la parte anteriore del canale digerente ed il mesenteron.
E’ secreta dall’epidermide, che costituisce un singolo strato di cellule sotto ad essa, e unitamente a questa forma il tegumento. Si differenzia in due strati, una procuticola spessa (con funzione di supporto) e un’epicuticola, inestensibile, più sottile (con funzione protettiva) che la ricopre. L’epicuticola è, a sua volta, divisa in tre strati: un’epicuticola interna, un’epicuticola esterna e uno strato superficiale. Spesso, quest’ultimo, è ricoperto da uno strato lipidico o ceroso, a sua volta ricoperto da uno strato più esterno chiamato cemento. L’epicuticola, unitamente ai suoi strati esterni, grazie alla propria composizione chimica (lipidi idrofobici) impedisce la disidratazione. Le cere superficiali hanno molteplici funzioni: trattengono l’acqua, scoraggiano la predazione, forniscono disegni per il mimetismo, impediscono l’ingresso eccessivo di acqua piovana, riflettono la radiazione solare e producono segnali olfattivi specie-specifici.
La procuticola, così chiamata perchè è il primo elemento cuticolare ad essere secreto, è un complesso di proteine e di chitina e si differenzia in un’endocuticola spessa, coperta da una sottile esocuticola, soggetta ad un processo di sclerificazione.
La chitina è un polimero non ramificato, un polisaccaride (amino–zucchero) costituito in prevalenza da unità di N–acetil–D–glucosamina con legami B–(1–4). Struttura di un tratto della catena della chitina (da Cohen 1991). Le sue molecole sono riunite in fasci e riunite in microfibrille flessibili immerse in una matrice proteica che fornisce una grande resistenza alla tensione.
Le microfibrille sono disposte parallelamente e ciascuno strato successivo giace sullo stesso piano del precedente ma con un orientamento sfalsato, rispetto ad esso, di pochi gradi. Gran parte della resistenza della cuticola dipende dalla massiccia presenza di legami idrogeno tra le catene adiacenti di chitina. Un ulteriore irrobustimento origina dalla sclerificazione, processo irreversibile che produce l’inscurimento dell’esocuticola e rende le proteine insolubili. In questo processo si creano legami tra catene adiacenti mediante ponti fenolici (tannizzazione chinonica) e/o avviene una disidratazione controllata delle catene. In associazione alla cuticola rigida, nelle zone articolari, sono presenti cuticole morbide e flessibili, che nella matrice proteica contengono resilina (una proteina con proprietà affini alla gomma). Altre modificazioni sono presenti nelle larve dal corpo molle e nelle membrane intersegmentali, in cui la cuticola deve essere spessa ma flessibile ed estensibile (membrana artroidale).
L’epidermide secerne anche altri componenti cuticolari, quali cere, cementi, feromoni e composti difensivi, secreti all’esterno dello strato cuticolare attraverso pori canale, canali della cera o altri dotti. Disegno schematico della cuticola (da Villiers 1979). Gli insetti possiedono estensioni cuticolari riconducibili a quattro tipi fondamentali:

  1. Spine: pluricellulari, includono cellule epidermiche non differenziate, se articolate prendono il nome di speroni.
  2. Sete (peli, sensilli tricoidei, macrotrichi): pluricellulari, includono cellule specializzate, deputate alla percezione tattile. Tre cellule separate concorrono alla loro formazione: la cellula tricogena è responsabile della formazione del pelo, la cellula tormogena è necessaria per la formazione dell’alveolo e la terza ha funzione di cellula sensoriale.
  3. Acanthae: in origine unicellulari.
  4. Microtrichi: subcellulari, presenti in numero variabile per cellula.

Organizzazione tipica di un insetto (da Snodgrass 1935). Organizzazione tipica di un insetto (da Snodgrass 1935). Una delle caratteristiche degli esapodi è l’associazione di un certo numero di segmenti in unità funzionali, questo processo prende il nome di tagmosi ed ha dato origine ai familiari tagmata di capo, torace e addome. Gli originari 20 segmenti, in questo processo si ripartiscono in un capo, formato da 6 segmenti, un torace, formato da 3 segmenti e un addome, formato dai rimanenti 11 segmenti.
Si riconoscono quattro regioni principali della superficie corporea: il dorso, il ventre e due superfici laterali che separano il dorso dal ventre e accolgono la base degli arti, le pleure. La sclerificazione forma, nelle aree in cui avviene, delle piastre, dette scleriti. I principali scleriti di un segmento sono: il tergo (piastra dorsale), lo sterno (piastra ventrale) e la pleura (piastra ventrale). Quando uno sclerite è una porzione di tergo, sterno o pleura, si applica rispettivamente il termine di tergite, sternite e pleurite. Organizzazione del capo di un insetto, visione laterale. Da Snodgrass 1935. La rigida capsula cranica presenta due aperture, una poste-riore, diretta verso il protorace, il foro oc- cipitale, l’altra per l'ap- parato boccale. Esso può essere orientato ventralmente (ipogna- to), in avanti (progna- to) oppure posterior- mente (opistognato). In ordine anteropos- teriore sono riconosci- bili sei segmenti cefalici fusi: labbrale, anten- nale, postantennale, mandibolare, mascel- lare e labiale; il collo deriva dalla porzione anteriore del torace e non è un segmento. Sul capo sono ricono- scibili numerose regio- ni: il cranio posteriore (dietro l’occipite), a forma di ferro di cavallo, si continua dorsalmente con il vertice e lateralmente con le guance; il vertice termina anteriormente sulla fronte ed in posizione ancora più anteriore è collocato il clipeo; questi ultimi possono fondersi in un frontoclipeo. Un paio di occhi composti si trova in posizione dorso–laterale, tra vertice e guance, unitamente ad un paio di antenne, con funzione sensoriale, poste in posizione mediale. In numerosi insetti sono presenti tre occhi semplici, sensibili alla luce, posti sulla parte anteriore del vertice. Le regioni del capo sono spesso delimitate da suture che possono essere di tre tipi:

L’endoscheletro della testa è costituito da numerose carene invaginate e da braccia (apofisi o apodemi) le più importanti sono le due coppie di braccia del tentorio, un primo paio posteriori ed un secondo paio anteriori, talora con un’ulteriore componente dorsale.

L’apparato boccale è formato da appendici che derivano da tutti i segmenti del capo, ad eccezione del secondo. Quello più generico ed ancestrale, simile a quello degli pterigoti ancestrali, è quello mandibolato degli insetti onnivori che verrà di seguito descritto. Eccezionali modificazioni legate ai diversi metodi di alimentazione si riscontrano negli altri tipi di apparati: lambenti, succhiatori, pungenti e filtratori che, spesso, possono riunire più di una funzione.
Esistono cinque componenti fondamentali in un apparato boccale: Visione frontale delle appendici boccali sezionate di un adulto della forbicina europea (Forficula auricularia). Da Gullan e Cranston 2006.

  1. Labbro superiore. Presenta una superfi- cie ventrale chiamata epifaringe, costituisce il tetto della cavità pre- orale e della bocca e copre la parte basale delle mandibole.
  2. Ipofaringe. E’ una struttura simile alla lingua che si proietta in avanti dalla parte pos- teriore della cavità preorale. In alcuni or- dini presenta un paio di lobi laterali, le super- lingue. Divide la cavità orale in una tasca dorsale, il cibario, per contenere il cibo e una ventrale, salivario, in cui si aprono i dotti delle ghiandole salivari.
  3. Mandibole. Appendici pari del quarto seg- mento del capo, tagliano e macinano il cibo e possono essere utilizzate anche a scopo difensivo. Possiedono un bordo apicale tagliente, mentre l’area molare, più prossimale, macina il cibo.
  4. Mascelle. Appendici pari del quinto segmento del capo, poste dietro alle mandibole. Sono costituite da una parte basale, composta di un cardine prossimale e di uno stipite distale, attaccati allo stipite, due lobi, la lacinia in posizione mediale e la galea in posizione laterale, ed un palpo mascellare. Le lacinie, sclerificate ed appuntite, trattengono il cibo, mentre galee e palpi, grazie a setole sensoriali (meccanorecettori) e a chemiorecettori analizzano il cibo prima dell’ingestione. Funzionalmente le mandibole aiutano le mascelle nella manipolazione del cibo.
  5. Labio. Formato dalla fusione delle appendici del sesto segmento del capo con lo sterno è ritenuto omologo alle mascelle seconde dei crostacei. E’ diviso in due parti principali: il postmento prossimale, strettamente unito alla superficie postero–ventrale del capo e talvolta suddiviso in un submento e in un mento ed il premento distale che porta un paio di palpi labiali in posizione laterale rispetto a due paia di lobi, chiamati rispettivamente glosse, in posizione mediale e paraglosse, in posizione laterale. Il premento, con i suoi lobi forma il pavimento della cavità preorale, agendo come un labbro inferiore. I palpi labiali svolgono una funzione sensoriale analoga a quella dei palpi mascellari.

Le antenne sono appendici pari, mobili e segmentate. Sono divise in tre parti principali: il primo segmento, o scapo, generalmente più grande degli altri segmenti, assume una posizione basale; il secondo segmento, o pedicello, contiene quasi sempre un organo sensoriale noto come organo di Johnston, che risponde al movimento della parte distale dell’antenna rispetto al pedicello; la parte rimanente dell’antenna, chiamata flagello, è spesso filamentosa e multisegmentata. Sulle antenne si trovano numerosi organi sensoriali, o sensilli, a forma di peli, spine, fossette o coni, che funzionano da recettori sensoriali. Le antenne dei maschi possono essere più sviluppate di quelle delle femmine della stessa specie, a causa di un aumento dell’area superficiale disponibile per percepire i feromoni sessuali della femmina. Visione laterale schematica di un segmento toracico che porta le ali. Da Snodgrass 1935. Il torace si compone di tre segmenti, proto- race, mesotorace e metatorace, simili per dimensione e comp- lessità strutturale.
Nella gran parte degli insetti alati mesotora- ce e metatorace ri- sultano più grandi del protorace e formano lo pterotorace, che porta le ali e la mus- colatura ad esse as- sociata. Sono presenti tre paia di zampe to- raciche, uno per seg- mento, con prevalente funzione locomotoria. Le aperture del sis- tema tracheale (stro- mi o spiracoli) sono presenti, in posizione laterale, sul secondo e sul terzo segmento toracico con un mas- simo di due per seg- mento. Gli scleriti ter- gali del torace (noti) sono semplici negli apterigoti, ma si pre- sentano modificati negli adulti degli pterigoti. Il pronoto del protorace può avere una struttura semplice ed essere piccolo rispetto agli altri pezzi notali. Ciascun noto dello pterotorace si presenta diviso in due parti, una parte anteriore che porta le ali (alinoto) ed una parte posteriore che porta il fragma (postnoto). I fragmi sono apodemi a forma di piastre che si estendono verso l’interno, sotto le suture antecostali, fornendo l’attacco per i muscoli longitudinali del volo. Ciascun alinoto può essere percorso da suture che evidenziano la posizione di carene interne di rinforzo e che solitamente dividono la piastra in tre aree: prescuto, scuto e scutello. Nello pterotorace la pleura è divisa in due parti, l’episterno, in posizione anteriore, e l’epimero, posteriormente, dalla carena pleurale, visibile all’esterno come sutura pleurale. La carena si estende dal processo pleurale per l’articolazione della coxa al processo pleurale per l’articolazione dell’ala, fornendo un rinforzo a questi punti d’articolazione. Gli epipleuriti sono piccoli scleriti posti sotto l’ala e includono scleriti posti anteriormente rispetto al processo pleurale (basalari) e posteriormente rispetto allo stesso processo (subalari), spesso ridotti ad una sola coppia, fungono da punti di attacco per i muscoli del volo.
Le piastre sternali, se presenti, sono due per segmento: l’eusterno e lo sclerite seguente o intersternite, chiamato comunemente spinasterno poiché solitamente possiede un apodema interno detto spina. Ciascun eusterno può essere semplice oppure diviso in scleriti distinti: presterno, basisterno e sternello. L’eusterno può fondersi lateralmente con uno degli scleriti pleurali (laterosternite). La fusione delle piastre sternali e pleurali può produrre un ponte precoxale e un ponte postcoxale. Zampa posteriore di scarafaggio (Periplaneta americana). Da Cornwell 1968. Nel particolare ingrandito, la superficie ventrale dell'ultimo tarsomero e del pretarso. Da Snodgrass 1935. In generale negli insetti sono presenti zampe anteriori, medie e posteriori segmentate, rispettivamente su protorace, mesotorace e metatorace. Ciascuna zampa è composta da 6 segmenti che, in ordine prossimo–distale sono: coxa, trocantere, femore, tibia, tarso e post–tarso.
Il tarso è suddiviso in 5 parti (pseudosegmenti) che vanno collettivamente sotto il nome di tarsomeri. Il lato inferiore dei tarsomeri può presentare dei lobi ventrali, i pulvilli o euplantule, che favoriscono l’adesione alle diverse superfici. All’estremità della zampa sul piccolo pretarso si trovano un paio di unghie laterali e un lobo mediano, l’arolio.
Il femore e la tibia costituiscono i segmenti più lunghi della zampa, ma le variazioni di lunghezza e robustezza di ciascun segmento sono ampliamente legate alle sue funzioni e, quindi alle abitudini dell’insetto. Ala generalizzata di un insetto neottero. Da CSIRO 1991. Le ali sono completamente sviluppate solo nell’insetto adulto e, generalmente, sono espansioni cuticolari sostenute da nervature tubolari sclerificate. I diversi tipi di nervature alari, unitamente all’articolazione è molto importante da un punto di vista tassonomico, spesso, inoltre, frammenti di ala rappresentano l’unica testimonianza fossile di insetti preistorici. Alcune tra le più importanti modificazioni dell'ala, esemplificate da un'ala sinistra di alcuni insetti. Da fonti diverse. L’addome degli insetti è costituito da 11 segmenti, anche se il primo segmento può essere ridotto o incorporato nel torace e i segmenti terminali sono variamente modificati e ridotti. I primi sette (1°–7°) segmenti addominali (segmenti pregenitali) si assomigliano, sia per struttura che per la mancanza di appendici. La parte anale–genitale dell’addome (terminalia) è costituita dai segmenti 8° e 9° che portano i genitali, dal segmento 10° (completo negli insetti primitivi) privo di appendici e dal segmento 11°, costituito da un epiprocto dorsale e da una coppia ventrale di paraprocti che derivano dallo sterno. Un paio di appendici annulate e filiformi, i cerci, si articola lateralmente sul segmento 11°. Un filamento caudale annulato, l’appendice dorsale mediale, si origina dall’estremità dell’epiprocto negli apterigoti. I segmenti terminali dell’addome sono interessati in funzioni escretrici sensoriali e, negli adulti, riproduttiva.
I genitali esterni sono molto variabili ed hanno, per questo, un importante valore tassonomico. I terminalia delle femmine adulte includono strutture interne, per accogliere l’organo copulatore del maschio e gli spermatozoi, e strutture esterne, utilizzate per l’ovideposizione. L’ovopositore è una struttura tubolare e può essere: primario, se derivato da appendici dei segmenti addominali 8° e 9°, o di sostituzione, se costituito dai segmenti addominali posteriori estensibili. L’ovopositore primario rappresenta la condizione primitiva per le femmine, mentre gli ovopositori di sostituzione si sono sviluppati numerose volte per un fenomeno di convergenza.
I genitali esterni dei maschi includono un organo per il trasferimento degli spermatozoi e, spesso, presentano strutture per afferrare e trattenere la femmina durante l’accoppiamento.