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I componenti del sistema riproduttore possono variare per forma, posizione e numero tra i diversi gruppi di insetti e talvolta anche tra differenti specie di uno stesso genere.
APPARATO RIPRODUTTORE FEMMINILE
La sua principale funzione è quella di produrre le uova, provviste di un rivestimento protettivo, e include l’immagazzinamento degli spermatozoi maschili fino a quando queste non siano pronte per essere fecondate. Il trasporto degli spermatozoi all’organo di accumulo della femmina e il loro successivo rilascio controllato, in alcune specie, è mediato da contrazioni muscolari di parti del tratto riproduttore.
L’apparato riproduttore femminile è com- posto da una coppia di ovari, che rila- sciano gli ovociti maturi (uova), attraverso i calici, negli ovidotti laterali, che si unis- cono a formare l’ovidotto comune (o mediano). Il gonoporo (apertura) dell’ovi- dotto comune di solito è nascosto in una inflessione della parete del corpo che, tipicamente, forma una cavità, la camera genitale. Questa camera serve come tasca copulatoria durante l’accoppiamento e pertanto è, anche, nota come borsa copulatrice. La sua apertura esterna è la vulva. In molti insetti la vulva è stretta e la camera genitale diventa una tasca chiusa o un tubo, chiamato vagina. Nella camera genitale si aprono due tipi di ghiandole ectodermiche. La prima è la spermateca, che conserva gli spermatozoi fino a quando sono utilizzati per la fecondazione. Generalmente la spermateca è singola, sacciforme, con un sottile dotto e, spesso, presenta un diverticolo che forma una ghiandola spermofila tubolare. La ghiandola o le cellule ghiandolari all’interno della parete di accumulo della spermateca forniscono nutrimento agli spermatozoi immagazzinati. Esiste un secondo tipo di ghiandole ectodermiche, conosciute collettivamente come ghiandole accessorie, che si aprono più posteriormente, nella camera genitale e che svolgono funzioni differenti a seconda della specie. In molti ordini, le secrezioni di queste ghiandole, circondano e proteggono le uova o le cementano al substrato, per questo motivo vengono chiamate ghiandole colleteriche o ghiandole del cemento. In altri insetti le ghiandole accessorie possono funzionare come ghiandole velenifere o, ancora, come ghiandole del latte.
Ciascun ovario è composto da un insieme di tubi ovarici, gli ovaríoli, ciascuno dei quali è costituito da un filamento terminale, un germario (in cui la mitosi dà origine agli ovociti primari), un vitellario (in cui gli ovociti crescono mediante la deposizione di tuorlo in un processo noto come vitellogenesi) e un pedicello. Ciascun ovaríolo contiene una serie di ovociti in diverso stadio di sviluppo, ciascuno circondato da uno strato di cellule follicolari che forma un epitelio (l’ovocita e il suo epitelio vengono chiamati follicolo); gli ovociti più giovani si trovano vicino al germario apicale e quelli più maturi vicino al pedicello.
Si distinguono tre diversi tipi di ovaríoli, in base al modo in cui gli ovociti vengono nutriti.
Un ovaríolo panoistico manca di cellule nutritive specializzate, così che contiene solo una fila di follicoli e gli ovociti ottengono nutrienti dall’emolinfa attra- verso l’epitelio follicolare. Gli ovaríoli degli altri due tipi contengono trofociti che contribuiscono alla nutrizione degli ovociti in sviluppo. In un ovaríolo telotrofico (o acrotrofico) i trofociti sono confinati nel germario e rimangono connessi agli ovociti da filamenti citoplasmatici a mano a mano che si muovono verso il basso nell’ovaríolo. In un ovaríolo politrofico numerosi trofociti sono connessi a ciascun ovocita e si spostano lungo l’ovaríolo assieme all’ovocita, fornendo nutrienti fino all’esaurimento; pertanto, singoli ovociti si alternano a gruppi di trofociti gradualmente di minor dimensione.
APPARATO RIPRODUTTORE MASCHILE
Le funzioni sono la produzione e l’accumulo di spermatozoi e il loro trasporto, in uno stato attivo, nell’apparato riproduttore femminile. L’apparato riproduttore è formato da due testicoli, ciascuno dei quali contiene una serie di tubuli o follicoli testicolari (nei quali sono prodotti gli spermatozoi), che si aprono separatamente nel dotto spermatico o vaso deferente, di derivazione mesodermica, il quale, a sua volta, si espande posteriormente a formare un organo di accumulo dello sperma, chiamato vescicola seminale.
Tipicamente, ghiandole accessorie tubolari pari si formano come diverticoli dei vasi deferenti, talora, i vasi deferenti stessi sono ghiandolari e svolgono la funzione di ghian- dole accessorie. La coppia di vasi deferenti si unisce a formare un dotto eiaculatore, di derivazione ectodermica, che è il tubo che trasporta il seme o il pacchetto di sperma fino al gonoporo.
Le ghiandole accessorie maschili, negli insetti, possono, quindi, essere classificate in due tipi a seconda dell’origine mesodermica o ecto- dermica. Secrezioni delle ghiandole acces- sorie maschili formano la spermatofora (il pacchetto che avvolge gli spermatozoi di molti insetti), contribuiscono alla formazione del liquido seminale, che nutre gli spermatozoi durante il trasferimento alla femmina, sono coinvolte nell’attivazione (induzione della motilità) degli spermatozoi e possono, infine, alterare il comportamento della femmina (indurre la non recettività verso altri maschi e/o stimolare l’ovideposizione).
LA RICERCA DI UN PARTNER
La maggior parte degli insetti presenta riproduzione sessuata. Una combinazione di breve tempo di generazione, elevata fecondità e sincronizzazione della popolazione in risposta a stimoli esterni, consente, alle popolazioni di insetti, di reagire in maniera rapida alla mutazione delle condizioni ambientali, quali una monocoltura cerealicola o il rilascio di un predatore. In queste situazioni, l’assenza, obbligatoria o temporanea, dei maschi (partenogenesi) si è dimostrata un sistema efficace attraverso il quale, alcuni insetti, sfruttano rapidamente risorse stagionali o temporaneamente abbondanti.
Gli insetti possono essere estremamente vistosi, quando i loro accoppiamenti prevedano attività sincronizzate dei due sessi in uno stesso luogo. Ne sono esempi spettacolari le luci ad intermittenza delle lucciole, il canto dei grilli o il frinire delle cicale. Esiste, tuttavia, un gran numero di comportamenti, meno vistosi, ma egualmente importanti, che consentono l’incontro tra i sessi e la segnalazione della disponibilità all’accoppiamento ai conspecifici.
Uno di questi è la sciamatura, che consiste nella formazione di gruppi monosessuali (generalmente maschili) che si spostano e si concentrano in luoghi caratterizzati da particolari stimoli visivi specie-specifici. La sciamatura consente di trovare il partner sessuale in modo più efficiente che andando alla sua ricerca, particolarmente nel caso in cui gli individui siano rari, dispersi o con densità bassa. La formazione di uno sciame consente agli insetti in possesso di differenti genotipi di incontrarsi ed accoppiarsi, favorendo quindi la variabilità genica. Esistono sia aggregazioni aeree o aggregazioni legate ad un substrato, in cui i maschi possono difendere un territorio da altri maschi conspecifici e/o corteggiare le femmine che arrivano.
Nel caso particolare in cui i maschi difendano territori che non contengono risorse importanti per le femmine e mostrino attività aggressive contro gli altri maschi e di corteggiamento verso le femmine, si parla di sistema di accoppiamento a lek (arene di accoppiamento).
I luoghi di sciamatura possono essere individuati grazie a tracce visive, olfattive o alla presenza di risorse comuni (cibo) o sesso-specifiche (substrati di deposizione).
Un ulteriore metodo di comunicazione olfattiva interessa uno o entrambi i sessi che producono ed emettono un feromone, cioè un composto chimico o una miscela di composti chimici percepibili da un altro membro della specie. Generalmente tali sostanze sono prodotte dalle femmine che, con esse, comunicano ai maschi conspecifici la propria presenza e la disponibilità all’accoppiamento. I maschi riceventi che percepiscono la traccia odorosa si eccitano e si orientano, controvento, verso la sorgente.
L’accoppiamento, quando i due sessi sono a contatto, in alcune specie ha luogo senza ulteriori preamboli, in altre, possono essere presenti elaborati corteggiamenti che includono manifestazioni visive, stimolazioni tattili e la presentazione di doni nuziali. Le lotte tra maschi conspecifici sono frequenti, tuttavia, il loro scopo non è quello di indirizzare la scelta della femmina, ma quello di eliminare i competitori.
ACCOPPIAMENTO
L’evoluzione dei genitali esterni del maschio ha reso possibile, negli insetti, il trasferimento dello sperma direttamente dal maschio alla femmina, durante l’accoppiamento. Tutti gli insetti, ad esclusione dei più primitivi, si sono affrancati dalla dipendenza da metodi indiretti, quali la deposizione, da parte del maschio, di una spermatofora che viene raccolta sul substrato da parte della femmina. Negli insetti pterigoti l’accoppiamento implica l’apposizione fisica dei genitali maschili e femminili, seguita, slitamente, dall’inseminazione, il trasferimento dello sperma attraverso l’inserzione di parte dell’edeago maschile, il pene, nel tratto riproduttivo femminile. Nei maschi di molte specie l’estrusione dell’edeago durante l’accoppiamento è un processo in due fasi. L’intero edeago è esteso dall’addome, successivamente l’organo intromettente è rovesciato od esteso così da estroflettere una struttura espansa, spesso allungata (variamente chiamata endofallo, flagello o vescica), capace di depositare il seme in profondità nel tratto riproduttivo femminile. In molti insetti i genitali esterni hanno organi di presa che si incastrano in specifiche parti dei genitali esterni femminili, in modo da mantenere il contatto durante il trasferimento dello sperma.
Lo sperma può essere ricevuto dalla femmina in una tasca copulatoria (camera genitale, vagina o borsa copulatrice) o direttamente nella spermateca o nel suo dotto. Il trasferimento dello sperma richiede lubrificazione, ottenuta dai liquidi seminali e, negli insetti che usano spermatofore, un’impacchettamento. Secrezioni delle ghiandole accessorie del maschio svolgono entrambe le funzioni e talora facilitano anche la maturazione finale dello sperma, fornendo energia per il suo mantenimento, regolando la fisiologia della femmina e, in alcune specie, fornendo a quest’ultima nutrimento.
Molte femmine di insetti immagazzinano lo sperma che ricevono da uno o più maschi nel loro organo di accumulo dello sperma, o spermateca.
Durante il periodo di immagazzinamento, secrezioni prodotte dalla ghiandola della spermateca mantengono vitale lo sperma.
Le uova sono fecondate quando passano attraverso il dotto mediano e nella vagina. Lo sperma penetra nell’uovo attraverso uno o più micropili, stretti canali che corrono attraverso il guscio dell’uovo. Il micropilo (o area micropilare) è orientato verso l’apertura della spermateca durante il passaggio dell’uovo, facilitando così l’entrata dello sperma. In molti insetti, il rilascio dello sperma dalla spermateca sembra essere controllato in maniera estremamente precisa sia per quanto concerne il momento sia per il numero di spermatozoi rilasciati.
Le uova fecondate di gran parte degli insetti danno origine sia a maschi sia a femmine. La determinazione del sesso è connessa a specifici fattori, in prevalenza di tipo genetico. La gran parte degli insetti è diploide, cioè riceve un set di cromosomi da ciascun genitore.