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L’insetto è isolato dall’ambiente circostante da una barriera cuticolare poco flessibile, non sensibile e impermeabile. La risposta all’enigma di come un insetto, dotato di una simile armatura, possa percepire l’ambiente che gli sta attorno risiede nella presenza di numerose e notevoli modificazioni della cuticola che sono in grado di percepire stimoli esterni. Gli organi sensoriali (sensilli) si prolungano oltre la cuticola o, talora, sono collocati al suo interno o al di sotto di essa. Cellule specializzate percepiscono gli stimoli, che possono essere classificati come meccanici, termici, chimici e visivi.
STIMOLI MECCANICI
Il corpo di un insetto è rivestito di proiezioni cuticolari, che si chiamano microtrichi se un certo numero di essi si origina da una singola cellula; oppure peli, setole o anche macrotrichi se sono di origine pluricellulare. Gran parte delle proiezioni flessibili si origina da una fossetta innervata. Questi sensilli sono chiamati sensilli tricoidei e si sviluppano da cellule epidermiche che non producono cuticola. In questo processo sono implicati tre tipi di cellule:
- Cellula tricogena che dà origine ad un pelo di forma conica.
- Cellula tormogena che produce la fossetta di articolazione.
- Neurone sensoriale, o cellula nervosa, che dà origine ad un dendrite, posto all’interno del pelo, e a un assone, che si unisce con altri assoni per formare un nervo che è connesso al sistema nervoso centrale. Hanno funzione tattile e sono stimolati solamente durante l’effettivo movimento del pelo.
Gli insetti hanno bisogno di conoscere, in ogni istante, la posizione relativa delle varie parti del corpo. Questo tipo di informazione viene fornito dai propriorecettori, tre tipi dei quali vengono descritti di seguito.
Un tipo di sensillo tricoideo fornisce un’informazione sensoriale continua con una frequenza di impulso che varia al variare della posizione del pelo. I sensilli formano, spesso, uno strato di piccoli peli raggruppati, detto sclerite setifero, in prossimità delle articolazioni o del collo, a contatto con la cuticola di una parte adiacente al corpo. Il grado di flessione della giuntura fornisce ai sensilli uno stimolo variabile, consentendo così di monitorare le posizioni relative delle diverse parti del corpo.
Il secondo tipo (recettori di tensione) include propriorecettori interni associati ai muscoli. Una modificazione della lunghezza della fibra muscolare viene percepita dalle estremità multiple dei neuroni, producendo una variazione nel tasso di attivazione della cellula nervosa. I recettori di tensione controllano varie funzioni del corpo, come la distensione dell’addome o dell’intestino, oppure il ritmo di ventilazione.
Il terzo tipo di propriorecettori è rappresentato dai sensilli campaniformi, che percepiscono le alterazioni della cuticola. Ciascun sensillo consta di una calotta centrale circondata da un anello rialzato di cuticola e innervata da un singolo neurone. Tali sensilli sono collocati nei punti di articolazione, come quelli delle zampe e delle ali, e in altri punti del corpo soggetti a deformazione meccanica.
Il suono è una variazione di pressione, trasmessa sotto forma di onda, attraverso un movimento dell’aria o di un substrato, compresa l’acqua. Gli insetti sono in grado di percepire vibrazioni che variano da valori particolarmente bassi (1-2 Hz) fino a frequenze ultrasoniche superiori a 100 Hz. La ricezione di tali frequenze richiede l’impiego di una varietà di organi, nessuno dei quali somiglia per struttura all’orecchio dei mammiferi.
Un ruolo importante del suono per gli insetti è la comunicazione acustica intraspecifica, utilizzata per la ricerca del partner (cavallette, grilli e cicale). L’udito consente anche di riconoscere predatori, ad esempio i pipistrelli insettivori che utilizzano gli ultrasuoni per cacciare.
I meccanismi di percezione sonora possono essere distinti in timpanici e non timpanici.
Due tipi di vibrazioni o di suoni che non implicano l’utilizzo di timpani sono: la percezione di segnali generati dal substrato e la capacità di percepire movimenti di traslazione relativamente ampi nel mezzo circostante che si verifichino molto vicini alla sorgente sonora. Quest’ultimo tipo, indicato come campo prossimale, viene percepito da peli sensoriali o da organi sensoriali specializzati. I cerci di molti insetti sono rivestiti di lunghi ed esili sensilli tricoidei, sensibili alle correnti d’aria, che possono trasmettere informazioni sull’avvicinarsi di insetti predatori o di un potenziale partner sessuale. La dinamica del movimento dell’aria fornisce informazioni sulla natura dello stimolo e ad essa sono commisurate le proprietà dei peli meccanosensori. La lunghezza di ciascun pelo determina la risposta del suo neurone sensoriale allo stimolo: i neuroni che innervano peli corti sono più sensibili a stimoli ad alta frequenza, mentre quelli dei peli lunghi sono più sensibili a stimoli a bassa frequenza.
Gli organi sensoriali specializzati per ricevere le vibrazioni sono meccanocettori sottocuticolari chiamati organi cordotonali. Ciascuno di questi organi consta di uno o molti scolopidi, ognuno dei quali è costituito da tre cellule disposte linearmente: una cellula del cappuccio subtimpanale, posta alla sommità di una cellula avvolgente (cellula scolopale), che a sua volta circonda l’estremità del dendrite di una cellula nervosa. Tutti gli adulti degli insetti e molte larve possiedono un particolare organo cordotonale, l’organo di Johnston, che è collocato nel pedicello, cioè il secondo segmento dell’antenna. La sua funzione principale è quella di registrare i movimenti del flagello antennale rispetto al corpo come pure di determinare la velocità di volo grazie al movimento dell’aria. In aggiunta in alcuni insetti funziona come organo uditivo.
La percezione delle vibrazioni del substrato coinvolge l’organo subgenuale, un organo cordotonale collocato nella parte prossimale della tibia di ogni zampa. L’organo consta di una struttura semicircolare formata da numerose cellule sensoriali che si affacciano sull’emocele, attaccate con un’estremità alla faccia interna della cuticola della tibia e con l’altra alla trachea. Gli organi di ciascun paio di zampe possono rispondere specificatamente a suoni di frequenze diverse che viaggiano attraverso il substrato. La ricezione delle vibrazioni può implicare il trasferimento diretto alle zampe delle vibrazioni a bassa frequenza dal substrato o può essere un sistema di trasferimento e di amplificazione complesso.
Il sistema più complesso di ricezione del suono negli insetti implica la presenza di una particolare struttura di ricezione chiamata timpano. Questa membrana risponde a suoni generati da una fonte lontana. Le membrane timpaniche sono unite ad organi cordotonali e sono associate a sacchi ripieni di aria costituiti da modificazioni delle trachee, che migliorano la ricezione del suono. Gli organi timpani ci si possono trovare in sedi molto diverse: la parte ventrale del torace, il metatorace, le zampe prototoraciche, l’addome, la base delle ali, il prosterno oppure le membrane cervicali. L’apertura delle trachee acustiche può essere indipendente o meno dalle aperture del sistema tracheale respiratorio. Qualunque sia la via principale di ingresso del suono agli organi timpanici, segnali acustici generati dall’aria o dal substrato fanno vibrare le membrane timpaniche. Le vibrazioni vengono percepite da tre organi cordotonali: l’organo subgenuale, l’organo intermedio e la cresta acustica. Gli organi subgenuali, che hanno forma e funzione simili a quelli dei recettori non timpanici, sono presenti su tutte le zampe, ma la cresta acustica e gli organi intermedi si trovano solo sulle zampe anteriori in collegamento con i timpani.
La cresta acustica consta di una fila di cellule scolopi scolopidiali attaccate alla trachea acustica ed è il principale organo sensoriale per suoni trasportati dall’aria nell’intervallo 5-50 Hz. L’organo intermedio, che è costituito da 10-20 cellule scolopidiali, è posteriore all’organo subgenuale e praticamente continuo con la cresta acustica. Il ruolo dell’organo intermedio è incerto ma può rispondere a suoni trasportati dall’aria di frequenze variabili tra 2 e 14 kHz .
Ciascuno dei tre organi cordotonali è innervato in modo indipendente, ma le connessioni nervose esistenti tra i diversi organi implicano che i segnali provenienti dai differenti recettori vengano integrati.
STIMOLI CHIMICI E TERMICI
La chemiorecezione può essere divisa in gusto, per la percezione di composti chimici in soluzione acquosa ed olfatto per la percezione di composti chimici trasportati dall’aria.
Molti recettori di contatto (gusto) si trovano sui pezzi boccali, ad esempio sul labello e sull’ovopositore, dove aiutano l’insetto nell’identificazione di siti idonei all’ovoposizione.
Le antenne sono fornite di molti chemiorecettori a distanza, alcuni chemiorecettori di contatto e molti meccanocettori oltre ad essere la sede per la termocezione.
Le zampe ed in particolar modo i tarsi sono provvisti di chemiorecettori da contatto.
STIMOLI VISIVI
Le componenti fondamentali per la visione sono: una lente per mettere a fuoco la luce nei fotorecettori, cellule che contengano molecole sensibili alla luce ed un sistema nervoso abbastanza complesso da elaborare le informazioni visive. Negli occhi degli insetti, la struttura fotorecettrice è il rabdoma, che include numerose cellule retiniche a contatto tra loro ed è costituito da microvilli che contengono il pigmento visivo. La luce che arriva al rabdoma cambia la configurazione del pigmento visivo, stimolando un cambiamento di potenziale elettrico attraverso la membrana cellulare. Tale segnale viene poi trasmesso, attraverso le sinapsi chimiche, lungo le cellule nervose fino al cervello. Il confronto tra i sistemi visivi degli insetti richiede che si tenga conto di due aspetti principali:
- Il potere di risoluzione delle immagini, cioè la quantità di dettagli fini che possono essere risolti.
- La quantità minima di luce ambientale in cui la visione sia ancora possibile.
Negli insetti capaci di percepire la luce attraverso la loro superficie corporea, sono presenti recettori sensoriali al di sotto della cuticola, ma non esiste un sistema ottico di messa a fuoco. Questo sistema è, infatti, solo in grado di percepire la presenza o l’assenza di luce ed è utile per la percezione del fotoperiodo.
Stemmata:
I soli organi della visione delle larve degli insetti olometaboli sono gli stemmata, chiamati talora ocelli larvali. Nello stemma di struttura più semplice, una lente cuticolare è sovrapposta ad un corpo cristallino secreto da numerose cellule. La luce viene messa a fuoco dalla lente entro un singolo rabdoma. Ogni stemmata punta in una direzione diversa, così che l’insetto vede solo in poche direzioni dello spazio a seconda del numero di stemmata. In generale, gli stemmata sembrano costruiti per la sensibilità a luce intensa e sono dotati di un potere di risoluzione relativamente basso.
Ocelli:
Molti adulti di insetti, come pure alcune ninfe, possiedono ocelli dorsali, oltre agli occhi composti. Tipicamente tre piccoli ocelli sono disposti a triangolo sul vertice del capo. La cuticola che ricopre un ocello è trasparente e può essere convessa, così che la luce vi passa attraverso fino ad una retinula estesa, formata da numerosi rabdomi. Gruppi di cellule retiniche, che contribuiscono alla formazione di un rabdoma o dell’intera retinula, sono circondati da cellule pigmentate o da uno strato riflettore riflettente. Il piano focale della lente ocellare si trova sotto i rabdomi, per cui la retinula riceve un’immagine sfocata.
Gli ocelli integrano la luce su un ampio campo visivo, da un punto di vista sia ottico sia nervoso. Sono estremamente sensibili a basse intensità luminose e a lievi cambiamenti della luce, ma non sono progettati per una visione ad alta risoluzione. Sembrano funzionare come “recettori della linea dell’orizzonte” per controllare i movimenti di rollio e beccheggio in volo e per registrare i cambiamenti ciclici di intensità luminosa che sono connessi con i ritmi comportamentali diurni.
Occhi Composti:
Praticamente tutti gli adulti e le ninfe possiedono un paio di grandi e vistosi occhi composti, che spesso coprono a 360 gradi l’intero campo visivo.
L’occhio composto è basato sulla ripetizione di numerose unità individuali chiamate ommatidi. Ciascun ommatidio somiglia ad uno stemma semplice: possiede una lente cuticolare sovrapposta ad un cono cristallino, che convoglia e mette a fuoco la luce in 6-10 cellule retiniche allungate. Le cellule retiniche sono raggruppate intorno all’asse longitudinale di ciascun ommatidio e ciascuna di esse fornisce un rabdomero al rabdoma posto al centro dell’ommatidio. Ogni gruppo di cellule retiniche è circondato da un anello di cellule del pigmento, capaci di assorbire la luce, che isolano da un punto di vista ottico ciascun ommatidio da quelli vicini.
La lente corneale e il cono cristallino di ciascun ommatidio mettono a fuoco, all’estremità distale del rabdoma, la luce che proviene da un campo visivo di 2-5 gradi. Il campo visivo di ogni ommatidio differisce da quello dei vicini e tutti insieme gli ommatidi forniscono all’insetto una visione panoramica del mondo circostante. Pertanto, l’immagine effettiva formata dall’occhio composto, è data da una serie di punti luminosi adiacenti di intensità differenti, da cui deriva il nome di occhio per apposizione. La sensibilità alla luce degli occhi per apposizione è severamente limitata dal piccolo diametro di ciascuna lente. Gli insetti crepuscolari e notturni superano tale limitazione con una struttura modificata degli occhi composti: gli occhi per sovrapposizione. In tali occhi gli ommatidi non sono isolati otticamente l’uno dall’altro dalle cellule pigmentate. La retinula è separata dalle faccette corneali delle lenti da un’ampia zona chiara e molte lenti cooperano per la messa a fuoco della luce su di un singolo rabdoma (la luce proveniente da molte lenti si sovrappone sulla retinula).
La sfocatura è un problema ottico negli occhi per sovrapposizione e la risoluzione di solito non è così buona come negli occhi per apposizione.
Confrontato con l’occhio di un vertebrato, il potere di risoluzione degli occhi di un insetto è piuttosto modesto.
Gli insetti sono molto sensibili ad immagini in movimento, che forniscono loro utili indicazioni per evitare ostacoli, per atterrare e per stimare le distanze. Gli insetti tuttavia non possono usare facilmente la visione binoculare per la stima delle distanze, poiché i loro occhi composti sono troppo ravvicinati ed il loro potere di risoluzione è troppo basso. Una notevole eccezione è rappresentata dalla mantide religiosa, che è l’unico insetto conosciuto capace di usare una visione binoculare per localizzare la preda.
All’interno di un singolo ommatidio, gli insetti meglio studiati, presentano numerosi tipi di cellule retiniche che differiscono per la sensibilità a frazioni diverse dello spettro luminoso; ciò significa che ciascuna di esse risponde in modo migliore a luce di lunghezze d’onda differenti. Variazioni nella struttura molecolare dei pigmenti visivi sono responsabili di tali differenze nella sensibilità spettrale e sono un prerequisito per la visione a colori. Alcuni insetti sono pentacromatici, possiedono cioè cinque classi di recettori di differente sensibilità spettrale, mentre gli esseri umani sono di- o tricromatici. Gran parte degli insetti è in grado di percepire la luce ultravioletta e di riconoscere il piano di polarizzazione della luce ed utilizzarlo per l’orientamento, come una bussola o come un indicatore della superficie dell’acqua. Il pattern della luce polarizzata cambia di posizione a mano a mano che il sole si muove nel cielo, così che gli insetti possono utilizzare piccole zone di cielo sereno per inferire la posizione del sole, anche qualora sia invisibile.