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L’inizio dello stadio di uovo non coincide necessariamente con l’inizio dell’ontogenesi di un insetto. Questa comincia, infatti, quando all’interno dell’uovo lo sviluppo embrionale viene avviato a seguito di un evento di attivazione. Negli insetti a riproduzione sessuata, ciò avviene con la fecondazione, ma nelle specie partenogenetiche l’attivazione sembra essere indotta da eventi diversi che si accompagnano all’ovoposizione, tra cui l’ingresso nell’uovo di ossigeno od una sua deformazione meccanica. Avvenuta la sua attivazione, il nucleo dello zigote si divide per mitosi, producendo numerosi nuclei figli e generando così, un sincizio. Questi nuclei, con il citoplasma che li circonda (con il quale formano le cosiddette energidi di segmentazione), migrano verso la periferia dell’uovo, dove la membrana si introflette, conducendo alla cellularizzazione dello strato superficiale, formando un blastoderma dello spessore di una cellula. Questa modalità particolare di segmentazione superficiale (peculiare della classe) che si osserva all’inizio dello sviluppo embrionale degli insetti è una conseguenza della grande quantità di tuorlo presente nell’uovo. Di solito, il blastoderma dà origine a tutte le cellule del corpo della larva, mentre la massa centrale di tuorlo provvede alla nutrizione dell’embrione che si sta sviluppando e continuerà ad essere usata fino alla schiusa.
Per ingrandire cliccare sull’immagineDifferenze regionali nel blastoderma portano alla formazione di un abbozzo embrionale o disco germinativo, che è il primo segno visibile dell’embrione che si sta sviluppando, mentre il resto del blastoderma diventa una sottile membrana, la sierosa o rivestimento embrio- nale successivamente, l’abbozzo embrionale si ripiega, in un processo detto gastrulazione, e affonda nel tuorlo, formando un embrione a due foglietti, contenente la cavità amniotica. Dopo la gastrulazione, l’abbozzo embrionale diventa una banderella germinativa che si caratterizza esternamente per il suo aspetto segmentato. La banderella germinativa rappresenta sostanzial- mente le regioni ventrali del futuro insetto, il quale progressivamente si differenzia, diven- tando sempre più nettamente visibili, il capo, i segmenti del corpo e le appendici. A questo punto, l’embrione subisce un movimento, detto catatrepsi, che lo riporta in quella che sarà la sua posizione definitiva all’interno dell’uovo. Verso la fine dell’embriogenesi, i margini della banderella germinativa si accrescono al di sopra di ciò che rimane del tuorlo e si fondono lungo la linea dorsale mediana, formando così le parti laterali e dorsali dell’insetto. Questo processo prende il nome di chiusura dorsale.
Una specializzazione funzionale di cellule e tessuti ha luogo durante l’ultima fase dello sviluppo embrionale, per cui al momento della schiusa l’embrione è un minuscolo protoinsetto rinchiuso a forza dentro a un guscio d’uovo. Negli insetti ametaboli e in quelli emimetaboli, questo stadio può essere riconosciuto come una protoninfa, stadio speciale e caratteristico del momento della schiusa.
L’accrescimento degli insetti è discontinuo, almeno per quanto riguarda le parti cuticolari sclerificate, poiché la rigidità della cuticola limita fortemente la sua dilatazione. Le dimensioni aumentano in corrispondenza delle mute, con la periodica formazione di una nuova cuticola, di superficie maggiore, e con l’eliminazione della vecchia. Pertanto, per i segmenti del corpo rivestiti da scleriti e per le appendici, l’aumento dimensionale è limitato agli intervalli temporali che seguono immediatamente una muta, prima che la nuova cuticola sclerifichi nuovamente, divenendo rigida e dura. E’ possibile distinguere due componenti nell’accrescimento di un insetto. La prima componente, l’incremento alla muta, è l’aumento in dimensioni che si ha tra uno stadio e il successivo. Solitamente, questo aumento è misurato come aumento lineare, piuttosto che come aumento in peso. La seconda componente dell’accrescimento è l’intervallo intermuta, che è la durata del singolo stadio, vale a dire l’intervallo di tempo tra due ecdisi successive. Il valore degli incrementi alla muta e la durata dei periodi di intermuta possono essere influenzati dalla disponibilità di cibo, dalla temperatura, dalla densità degli individui e da eventuali traumi subiti, ad esempio, dalla perdita di appendici, e possono essere differenti nei due sessi. Nella stragrande maggioranza degli insetti, l’accrescimento è determinato, ed esiste uno stadio ben preciso con il quale mute e accrescimento hanno termine ad eccezione che nei Collembola, nei Diplura e negli Apterygota, in cui l’accrescimento è indeterminato. L’individuo maturo, capace di riprodursi, è detto adulto o imago (immagine). Nella maggior parte degli ordini l’adulto è alato, anche se una perdita secondaria delle ali è avvenuta all’interno di diversi gruppi. Nell’ordine degli Ephemeroptera (effimere), lo stadio finale di immagine è preceduto da uno di subimmagine, provvisto di ali ma incapace di riprodursi.
Il numero complessivo di mute necessarie al raggiungimento della condizione adulta può variare all’interno di una stessa specie, in dipendenza delle condizioni ambientali o può essere determinato geneticamente e costante a dispetto del variare delle condizioni.
I cambiamenti di forma durante l’ontogenesi riguardano sia le strutture esterne sia gli organi interni, ma solo i cambiamenti esterni sono facilmente rilevabili dopo ciascuna muta.
Il modello di sviluppo primitivo, l’ametabolia, che si osserva solo negli insetti apterigoti, prevede che il piccolo insetto esca dall’uovo con una forma che nei tratti essenziali assomiglia ad un adulto in miniatura, mancando solo delle strutture genitali.
Tutti gli insetti pterigoti subiscono cambiamenti di forma più o meno marcati, cioè una metamorfosi, tra la fase giovanile e la fase adulta o immaginale, alata o secondariamente attera. All’interno di questi insetti è possibile riconoscere due modalità di sviluppo diverse: l’emimetabolia (metamorfosi parziale o incompleta) e l’olometabolia (metamorfosi completa).
Le ali in via di sviluppo sono visibili, sotto forma di abbozzi esterni, sul dorso delle ninfe degli insetti emimetaboli, tranne che negli stadi più precoci. A questo tipo di sviluppo esterno dell’ala si applica il termine di esopterigote. Per contro, tutti gli ordini di pterigoti a sviluppo olometabolo, e soltanto essi, condividono la novità evolutiva rappresentata dallo stadio pupale, nel quale si concentra la maggior parte dei cambiamenti tra la condizione larvale e quella adulta. Nei gruppi più derivati, alcune strutture proprie dell’adulto, come le ali, possono essere presenti internamente al corpo della larva, sotto forma di gruppi di cellule indifferenziate che prendono il nome di dischi immaginali. Questo tipo di sviluppo delle ali prende il nome di endopterigote, poiché le ali si sviluppano da abbozzi costituiti da duplicature invaginate dell’epidermide che vengono rovesciate fuori solo con la muta da cui si forma la pupa.
L’evoluzione della condizione olometabola permette agli stadi larvali e all’adulto di un insetto di specializzarsi a vivere a spese di risorse diverse, contribuendo così al successo della radiazione adattativa del gruppo.
Uno stadio di sviluppo è definito come l’intervallo compreso tra due mute successive. Tuttavia sul piano sia morfologico sia fisiologico, un nuovo stadio comincia ad esistere al momento dell’apolisi, quando l’epidermide si separa dalla cuticola dello stadio precedente. Nella maggior parte degli insetti è difficile identificare il momento in cui l’apolisi avviene, ma conoscere questo momento è importante perchè molti insetti trascorrono un lungo periodo in condizione farata, cioè rivestititi della cuticola dello stadio precedente, in attesa di condizioni favorevoli per riprendere vita attiva nelle vesti dello stadio successivo. Spesso gli insetti sopravvivono alle condizioni avverse come pupe farate o adulti farati (vedi sotto), poiché in queste condizioni il doppio strato cuticolare limita le perdite di acqua durante un periodo dello sviluppo in cui il metabolismo è ridotto e le esigenze di scambi gassosi sono minime.
Le cellule epidermiche hanno parte attiva nel processo di muta. Esse sono responsabili della parziale rottura della vecchia cuticola e della formazione di quella nuova. La muta inizia con il distacco delle cellule epidermiche dalla faccia interna della vecchia cuticola, di solito procedendo in senso antero-posteriore. Il distacco non è totale, in quanto i muscoli e i nervi sensoriali conservano la connessione con la vecchia cuticola. L’apolisi è legata alla divisione mitotica delle cellule epidermiche, o è immediatamente seguita da questa. Si realizza così un incremento in volume e in superficie dello strato epidermico. Lo spazio sottocuticolare (spazio di apolisi) che si forma a seguito dell’apolisi, viene riempito dal liquido di muta, che viene secreto dall’epidermide, ma che inizialmente è inattivo. Gli enzimi chitinolitici e proteolitici del fluido di muta non vengono attivati fino a che le cellule epidermiche non abbiano deposto lo stato protettivo esterno della nuova cuticola. A questo punto lo strato interno della vecchia cuticola (l’endocuticola) viene idrolizzato e riassorbito, mentre la nuova cuticola continua ad essere deposta come procuticola indifferenziata, sotto la protezione di ciò che resta di quella vecchia.
L’ecdisi inizia quando i resti di quest’ultima si aprono lungo la linea mediana dorsale a seguito di un aumento della pressione dell’emolinfa.
La cuticola abbandonata è costituita da proteine non digeribili, lipidi e chitina, provenienti dalla vecchia epicuticola ed esocuticola. Una volta liberatosi dall’impaccio della vecchia pelle, l’insetto che ha appena terminato una muta espande la nuova cuticola inghiottendo aria o acqua e/o aumentando la pressione emolinfatica in diverse parti del corpo, così da rendere liscia l’epicuticola, inizialmente spiegazzata, e da tendere la procuticola. Avvenuta l’espansione della cuticola, una parte più o meno estesa della superficie corporea può indurirsi per effetto dei processi chimici che rendono rigida e fortemente pigmentata la procuticola che diventa così esocuticola. Avvenuta l’ecdisi, c’è ancora secrezione di proteine e di chitina da parte delle cellule epidermiche e questo materiale si aggiunge alla parte interna della procuticola, l’endocuticola, che può continuare a essere deposta anche in momenti più avanzati del periodo di intermuta. A volte, l’endocuticola è parzialmente sclerificata, mentre la superficie esterna della cuticola è spesso ricoperta da secrezioni cerose. Dopo qualche tempo, il periodo di intermuta finisce e riparte una nuova apolisi.
Lo sviluppo dell’insetto immaturo è, pertanto, caratterizzato da ripetute mute separate da periodi in cui l’insetto si alimenta.
Tutti gli stadi immaturi degli insetti olometaboli sono detti larve. Gli stadi immaturi degli insetti emimetaboli terrestri sono detti ninfe o neanidi. Nel caso degli insetti emimetaboli legati all’acqua, che anche negli stadi più avanzati presentino abbozzi alari esterni, è usato il nome di naiadi.
Dieta e stile di vita sono quasi sempre differenti tra le larve e gli adulti. Per contro, le ninfe si nutrono spesso del medesimo cibo dell’adulto della stessa specie e ne condividono l’habitat.
Le forme di larve possono essere di tre tipi:
- Larva polipode: corpo cilindrico, provvisto di 6 zampe toraciche e pseudozampe addominali, poco attive e perlopiù fitofaghe.
- Larva oligopode: priva di pseudozampe addominali, con zampe toraciche funzionanti e appendici boccali portate da un capo prognato. Predatori attivi, fitofagi e detritivori che si muovono lentamente.
- Larva apode: priva di vere zampe, aspetto vermiforme.
Un mutamento drastico di forma nel corso della vita larvale, tanto da potersi riconoscere tipi larvali diversi nei successivi stadi di sviluppo dello stesso insetto, è chiamato eteromorfosi larvale o ipermetamorfosi.
Alcuni esopterigoti mostrano solo modesti cambiamenti morfologici nel corso dello sviluppo postembrionale, mentre in molti endopterigoti il corpo viene in larga misura ricostruito al momento della metamorfosi. Solamente gli Holometabola possiedono metamorfosi che includono uno stadio di pupa, durante il quale le strutture dell’adulto sono elaborate a partire dalle strutture larvali. Cambiamenti della forma del corpo, che sono alla base della metamorfosi, sono ottenuti con un accrescimento differenziale delle diverse parti del corpo. Organi che saranno funzionanti nell’adulto, ma che erano poco sviluppati nella larva, crescono ad un tasso maggiore rispetto alla media del resto del corpo.
L’avvio della metamorfosi è generalmente associato al raggiungimento di una determinata taglia corporea, che si ritiene predisponga il cervello alla metamorfosi, con il risultato di modificare i livelli degli ormoni circolanti. Nella maggior parte degli insetti, una riduzione nella quantità di ormone giovanile (JH) circolante, per effetto di una riduzione nell’attività dei corpora allata, è essenziale per l’avvio della metamorfosi.
La muta che porta allo stadio di pupa è detta impupamento (o muta pupale). Molti insetti superano condizioni sfavorevoli per lo sviluppo in una condizione di riposo, rappresentata dalla fase pupale. Tuttavia ciò che appare come una pupa è, in realtà, un adulto completamente sviluppato e racchiuso all’interno della cuticola pupale (adulto farato). La maggior parte delle pupe è exarata: in questo caso, le appendici non sono strettamente addossate al corpo. Le altre pupe sono obtecte: in esse le appendici sono cementate al corpo e spesso la cuticola è fortemente indurita. Le pupe exarate possono avere mandibole articolate (pupe dectiche) e l’adulto farato le usa per aprirsi la strada attraverso il bozzolo; quando invece le mandibole non sono articolate (pupe adectiche), l’adulto si libera innanzitutto della cuticola pupale e quindi usa le sue mandibole per uscire dalla celletta o dal bozzolo. Negli insetti con pupe obtecte le mandibole non sono articolate e il bozzolo può essere presente (lepidotteri) o assente (coleotteri coccinellidi).
Almeno cinque diversi ormoni sono coinvolti nella schiusa della pupa. Alcuni giorni prima della schiusa, il livello di ecdisterone scende, mentre si avvia tutta una serie di eventi fisiologici e comportamentali in preparazione dell’ecdisi, tra cui il rilascio di due neuropeptidi. L’ormone scatenante l’ecdisi (ETH, ecdysis triggering hormone), prodotto dalle ghiandole epitracheali, e l’ormone della schiusa (EH, eclosion hormone), prodotto da cellule neurosecretrici che si trovano nel cervello, agiscono di concerto, scatenando il comportamento di preschiusa, ad esempio la ricerca di un luogo idoneo per l’ecdisi e i movimenti che più tardi aiuteranno l’insetto a liberarsi della vecchia cuticola. L’ETH è rilasciato per primo; i due ormoni stimolano l’uno il rilascio dell’altro, creando un ciclo a feedback positivo. L’aumento di EH porta anche al rilascio del peptide cardioattivo dei crostacei (CCAP, crustacean cardioactive peptide) da parte di cellule del cordone nervoso ventrale. Questo peptide porta ad una conclusione del comportamento di preschiusa e all’attivazione del comportamento di schiusa, che comprende contrazioni dell’addome, movimenti della base delle ali ed un’accelerazione del battito cardiaco. Sembra inoltre che l’EH permetta il rilascio di altri neurormoni, il bursicone e i cardiopeptidi, implicati nell’espansione delle ali, a ecdisi avvenuta. I cardiopeptidi stimolano il cuore, facilitando il movimento dell’emolinfa nel torace e quindi nelle ali. Il bursicone induce un temporaneo aumento di plasticità nella cuticola, permettendo l’espansione delle ali, seguito da un indurimento della cuticola una volta che queste si siano completamente dispiegate.
L’adulto neosfarfallato ha una cuticola poco resistente che consente un’espansione della superficie corporea a seguito dell’ingestione di aria, espansione dei sacchi tracheali o aumento locale della pressione emolinfatica per effetto di attività muscolare. Le ali normalmente pendono verso il basso e ciò aiuta il loro rigonfiamento. Subito prima della schiusa, o subito dopo, si ha deposizione di pigmento nella cuticola e nelle cellule epidermiche; questo processo è legato alla sclerificazione della cuticola, sotto effetto del bursicone, o ne è immediatamente seguito.
Gli insetti sono creature dalla vita breve, di cui in genere è significativo conoscere il numero di generazioni per anno (voltinismo). La maggior parte degli insetti impiega meno di un anno per svilupparsi, realizzando nell’arco dei dodici mesi una generazione (insetti univoltini), due (insetti bivoltini) o più di due (insetti multivoltini o polivoltini). Tempi di generazione lunghi più di un anno (insetti semivoltini) si ritrovano, ad esempio, tra gli abitanti delle regioni polari, dove condizioni adatte per lo sviluppo possono esistere solo per poche settimane all’anno.
Il progredire dello sviluppo dall’uovo all’adulto viene spesso interrotto da un periodo di dormienza. Il periodo di dormienza può essere estivo (estivazione) oppure invernale (svernamento) e può essere dovuto a un fenomeno di quiescenza oppure di diapausa. La quiescenza si verifica quando lo sviluppo rallenta o si arresta a causa di condizioni ambientali sfavorevoli ma riprende immediatamente non appena queste ritornano entro limiti accettabili. La diapausa, invece, si ha quando lo sviluppo si arresta in concomitanza con particolari cambiamenti fisiologici adattativi e non riprende necessariamente al ritorno delle condizioni ambientali favorevoli, ma dipende invece da particolari stimoli fisiologici. Per distinguer i casi di quiescenza da quelli di diapausa sono generalmente necessari studi approfonditi.
Se la diapausa avviene secondo un ciclo temporale definito, senza essere influenzato dalle condizioni ambientali, è detta obbligatoria. In alternativa la diapausa può essere facoltativa.
I principali stimoli ambientali che inducono o terminano la diapausa sono il fotoperiodo, la temperatura, la qualità del cibo, la sua umidità, il suo pH, il suo contenuto in particolari molecole chimiche, come ossigeno e urea e i composti di difesa delle piante.
Il cervello degli insetti contiene anche una programmazione della diapausa. Questa programmazione può essere presente molto prima che la diapausa inizi e può addirittura risalire alle generazione precedente: in alcuni casi sono le condizioni materne a determinare se la prole andrà o meno in diapausa. Il fotoperiodo è importante nella diapausa perché le alterazioni nella durata delle ore di luce permettono di prevedere le future condizioni ambientali. Molti studi hanno dimostrato che la diapausa è regolata anche dal sistema endocrino (pupe).